Цитологічні основи закономірностейуспадкування
Гіпотеза чистоти гамет. Статистичний характер закону розщеплення.
У чому причина розщеплення? Чому при гібридизації не виникає стійких гібридів, а спостерігається розщеплення в суворо визначених чисельних співвідношеннях? Для пояснення явища розщеплення Мендель запропонував гіпотезу чистоти гамет, яка в подальшому отримала повне підтвердження в цитологічних дослідженнях.
Зв'язок між поколіннями при статевому розмноженні здійснюється через статеві клітини (гамети). Очевидно, гамети несуть матеріальні спадкові чинники - гени. які визначають розвиток тієї чи іншої ознаки. Позначимо ген, що визначає домінантний ознака, будь-якої великої літери алфавіту (наприклад, А), а відповідний йому рецесивний ген - малої буквою (відповідно а). Позначимо з'єднання гамет, що несуть гени А і а. знаком множення; А х а = Аа. Як видно, що виникає в результаті гетерозиготна форма (F1) має обидва гена, як домінантний, так і рецесивний - Аа. Гіпотеза чистоти гамет стверджує, що у гібридної (гетерозиготною) особини статеві клітини чисті, т. Е. Мають по одному гену з даної пари. Це означає, що у гібрида Аа будуть в однаковій кількості виникати гамети з геном А (домінантний ген) і з геном а (рецесивний ген). Які ж між ними можливі поєднання? Очевидно, різновірогідні чотири комбінації, пояснює наступною схемою (значок # 9794; означає чоловічі гамети, а значок # 9792; - жіночі).
В результаті чотирьох комбінацій вийдуть поєднання АА. Аа. АА і аа. інакше, АА. 2Аа і аа. Перші три поєднання дадуть особин з домінантним ознакою, четверте - з рецесивним. Гіпотеза чистоти гамет задовільно пояснює причину розщеплення і спостерігаються при цьому чисельні співвідношення. Разом з тим стають зрозумілими і причини розбіжності у ставленні подальшого розщеплення особин з домінантними ознаками в третьому і подальших поколіннях гібридів. Особи з домінантними ознаками по своїй спадкової природі неоднорідні. Одна з трьох (АА), очевидно, буде давати гамети тільки одного сорту (А) і. отже, при самозапилення або схрещуванні з себе подібного не буде розщеплюватися. Дві інші (Аа) дадуть гамети двох сортів, в їх потомство буде відбуватися розщеплення в тих же численних співвідношеннях, що і у гібридів другого покоління. Коли повного домінування не спостерігається і гібриди носять проміжний характер, особини спадкового складу Аа відрізняються від гомозиготних форм не тільки по спадкової структурі, але і по видимими ознаками (рисунок 103).
Виходячи з гіпотези чистоти гамет, ми можемо поглибити поняття гомозиготи і гетерозиготи. Гомозиготами по даній парі ознак називають такі особини, які утворюють лише один сорт гамет, і тому при самозапилення або схрещуванні з собі подібними в потомство не дають розщеплення. Гетерозиготи дають різні гамети (несучі різні гени даної пари), і тому в їх потомстві спостерігається розщеплення.
Гіпотеза чистоти гамет встановлює, що закон розщеплення є результат випадкового поєднання гамет, що несуть різні гени. З'єднається чи гамета, що несе ген А, з іншого гаметой, несучої ген А чи ж а, за умови рівної життєздатності гамет і рівного їх кількості, однаково ймовірно.
При випадковому характері з'єднання гамет загальний результат виявляється закономірним. Тут видно статистична закономірність, обумовлена великим числом рівноймовірно зустрічей гамет. До числа статистичних закономірностей, які визначаються однаковою ймовірністю зустрічі різних гамет, відноситься розглянутий раніше закон розщеплення (перший закон Менделя). Зі сказаного стає зрозуміло, що при моногібрідномсхрещуванні відношення 3: 1 (у разі повного домінування) або 1: 2: 1 (при неповному домінуванні) слід розглядати як закономірність, засновану на статистичних явищах.
Цитологічні основи закономірностейуспадкування
У той час, коли Мендель сформулював гіпотезу чистоти гамет, ще нічого не було відомо про митозе, про розвиток гамет, про мейозе. В даний час завдяки успіхам цитології закони Менделя отримали тверду цитологічну базу.
Кожен вид рослин і тварин володіє певним числом хромосом (див. Розподіл клітин. Мітоз. Число хромосом). У соматичних клітинах всі хромосоми парні (за винятком статевих).
Припустимо для простоти, що у досліджуваного нами організму є всього одна пара хромосом (рисунок 104), а гени - це ділянки хромосом. Парні гени розташовані в гомологічних хромосомах. Легко зрозуміти, що при мейозі з кожної пари гомологічних хромосом у гаметах виявиться по одній, а отже, і по одному гену з кожної пари. При утворенні диплоїдного набору хромосом в зиготі відновиться парність хромосом і локалізованих в них генів. Якщо вихідні батьківські форми були гомозиготними і одна з них мала хромосомами, що несуть домінантні гени, а інша - рецесивні, то, зрозуміло, гібрид першого покоління буде гетерозиготних. При дозріванні статевих клітин у гетерозигот в процесі мейозу гомологічні хромосоми опиняться в різних гаметах і, отже, в гаметах буде по одному гену з кожної пари.
Як ви знаєте, в подальшому в процесі розвитку організму при діленні клітини відбувається подвоєння хромосом (див. Розподіл клітин. Мітоз. Число хромосом). Йому передує подвоєння молекул ДНК, а значить, і генів.
алельних гени
Розглянутий матеріал про закономірності успадкування при моногібрідномсхрещуванні дозволяє сформулювати деякі основні поняття, необхідні для подальшого вивчення генетики. На прикладі успадкування у гороху, нічної красуні і інших об'єктів видно, що гени, що визначають розвиток взаємовиключних ознак, складають пари. Такими парами є, наприклад, ген жовтої і ген зеленого забарвлення насіння гороху, ген білого і ген червоного забарвлення квітки нічної красуні і т. П. Парні гени називають аллельними. Отже, гени жовтої і зеленої забарвлення насіння гороху - це алельних гени (аллели). Алельних гени розташовуються в гомологічних, т. Е. Парних, хромосомах, внаслідок чого при мейозі вони виявляються в різних гаметах.