Взаємозв’язок бродіння і дихання

Бродіння - це внутрішній окислювально-відновний процес, при якому акцептором електронів служить органічна молекула і сумарна ступінь окислення виникають продуктів, відрізняється від ступеня окислення зброджуваного речовини. Дихання - це окислювальний розпад органічних речовин за участю кисню з утворенням води, вуглекислого газу та макроергічних сполук, які використовуються клітинами.
С.П. Костичев висунув положення про генетичний зв'язок процесів бродіння і дихання. При цьому він спирався на наступні факти:
1. У вищих рослин був знайдений весь набір ферментів, який каталізує окремі етапи процесу бродіння.

2. При тимчасовому попаданні в умови анаеробіозу вищі рослини певний час існують за рахунок енергії, що виділяється в процесі бродіння. Правда, оскільки процес бродіння енергетично значно менш ефективний, в анаеробних умовах ріст рослин припиняється. Крім того, продукти бродіння, зокрема спирт, отруйні, і їх накопичення призводить до загибелі рослини.

3. При додаванні до клітин факультативних анаеробів (дріжджі) полусброженних Сахаров інтенсивність дихання у них різко зростає, отже, полусброженние продукти є найкращим субстратом дихання в порівнянні з незміненими цукрами.
В даний час загальновизнано, що перші етапи (гліколіз) протікають однаково при процесах, як дихання, так і бродіння. Поворотним моментом є утворення піровиноградної кислоти. В аеробних умовах піровиноградна кислота розпадається до СO2 і води в результаті декарбоксилювання і циклу Кребса (дихання), тоді як в анаеробних вона перетворюється в різні органічні сполуки (бродіння). Організм має здатність при зміні умов перемикати процеси, припиняючи бродіння і посилюючи дихання і навпаки.

Вперше в дослідах Пастера було показано, що в присутності кисню процес бродіння у дріжджів гальмується і замінюється процесом дихання. Одночасно різко скорочується розпад глюкози. Справа в тому, що для бродіння необхідний НАДН, який в аеробних умовах окислюється. Це явище виявилося характерним для всіх факультативних анаеробних організмів, включаючи вищі рослини, і отримало назву ефекту Пастера.
Скорочення витрат глюкози в присутності кисню доцільно, оскільки при дихальному розпаді вихід енергії значно вище, а отже, глюкоза використовується більш економно. Однак здійснення розглядуваної ефекту вимагає спеціальних механізмів. Залежно від одержуваного продукту розрізняють різні типи бродіння. При спиртовому бродінні піровиноградна кислота, що утворилася в процесі гліколізу, декарбоксилируется з утворенням оцтового альдегіду за участю ферменту піруватдекарбоксилази, а потім відновлюється до етилового спирту ферментом алкогольдегидрогеназой. Обидві ці реакції не супроводжуються утворенням АТФ. У зв'язку з цим вихід АТФ при спиртовому бродінні такий же, як при гліколізі (першої фази бродіння і дихання), і становить дві молекули при розпаді 1 моль глюкози. Відновлені нікотинамідні коферменти НАДН + Н +, що утворилися в процесі гліколізу, не надходять в дихальний ланцюг (у анаеробних організмів її і немає), а використовуються для відновлення оцтового альдегіду до спирту. Отже, енергетичний вихід процесів бродіння вкрай низький. Різні мікроорганізми здійснюють і різні типи бродіння. Так, молочнокислі бактерії накопичують молочну кислоту. При цьому піровиноградна кислота відновлюється до молочної кислоти.
Для деяких облігатних анаеробних мікроорганізмів, наприклад азотфиксирующей бактерії Clostridiumpasteurianum, характерне утворення в процесі бродіння масляної кислоти, СO2 і N2. Процес бродіння служить джерелом енергії для облігатних (обов'язкових) або факультативних анаеробних організмів.

Кількісні показники дихання: інтенсивність дихання, дихальний коефіцієнт і його залежність від природи окисляемого субстрату.

Дихання, як фізіологічний процес, крім показника Ф / О, може характеризуватися інтенсивністю дихання і величиною дихального коефіцієнта. Якщо враховувати кількість кисню, поглиненого за 1 годину грамом сухий (або сирої) маси рослинного матеріалу, то отримаємо інтенсивність (швидкість) дихання. Її можна виміряти і кількістю СО2. який виділяється за 1 годину одним грамом рослинної маси.

При дослідженні процесу дихання, можна одночасно враховувати кількість виділяє СО2 і поглиненого О2; в цьому випадку отримуємо дихальний коефіцієнт (ДК).

Таким чином, дихальний коефіцієнт - це співвідношення кількості виділеного СО2 до кількості поглиненого кисню.

Виявити і особливо виміряти інтенсивність дихання зелених частин рослини на світлі нелегко, так як одночасно йде і фотосинтез, в газообміні якого беруть участь ті ж гази. За зміною газового середовища, в якій знаходяться листя, можна виявити той з двох процесів, який в даний момент відбувається з найбільшою інтенсивністю. Днем, як правило, кількість поглиненого СО2 для фотосинтезу більше, ніж виділяється при диханні. Дихання на світлі складається з фотодихання і мітохондріального дихання. Коли швидкість фотосинтезу знижується, то може наступити момент, коли фотосинтез буде компенсувати одночасно йде дихання, і ми не зможемо виявити газообмін. При подальшому зниженні фотосинтезу дихання починає превалювати, а в темряві відбувається тільки виділення СО2. який утворюється при диханні.

Інтенсивність дихання варіює в дуже широких межах, від 0,02 до 715 мг СО2 / г сухої речовини на годину. З різною інтенсивністю дихають представники різних систематичних груп. Тіньовитривалі рослини дихають менш інтенсивно, ніж світлолюбні. Інтенсивність дихання залежить також від особливостей органів і їх фізіологічного стану. Коріння дихають слабкіше листя, а інтенсивність дихання квітів, навпаки, в 3-4 рази вище в порівнянні з листям.

Якщо інтенсивність - кількісна міра дихання, то дихальний коефіцієнт - ще і якісний показник, так як в першу чергу, він залежить від хімічної природи окисляемого речовини. Якщо дихальним субстратом служать вуглеводи, тоді ДК = 1, що добре видно з сумарного рівняння:

Дихальний коефіцієнт буде більше 1 при диханні за рахунок органічних сполук, в яких відношення кисню до вуглецю більше, ніж у вуглеводів. Так при окисленні ЩУК:

Коли при диханні використовуються речовини, які багатші воднем, ніж вуглеводи, наприклад жири, білки, тоді дихальний коефіцієнт буде менше 1, так як на окислення «зайвого» водню потрібно більше кисню. Наприклад, при окисленні стеаринової кислоти:

Це теоретичні розрахунки. Однак в житті такої суворої залежності величини дихального коефіцієнта від природи дихального субстрату немає, так як на величину ДК впливають різні чинники.

Якщо окислення субстрату йде не до кінця, а запасаються органічні кислоти, тоді величина ДК зменшується. Будь-який чинник, який ушкоджує мембрани, призводить до збільшення ДК.

Співвідношення концентрацій різних аденінових нуклеотидів в клітці:

називають енергетичним зарядом.

В останні роки дихання почали ділити на дихання, яке забезпечує зростання, і дихання, яке підтримує життєдіяльність.