Співвідношення онто- і філогенезу

Головна | Про нас | Зворотній зв'язок

Закон зародкової схожості. Дослідження начла ХIXвека вперше стали звертати увагу на схожість ранніх стадій розвитку ембріонів вищих тварин зі ступенями ускладнення організації, що ведуть від нізкоорганізованних форм до прогресивних. Зіставляючи стадії розвитку зародків різних видів і класів хордових, К. Бер зробив такі висновки:

1. Ембріони тварин одного типу на ранніх стадіях розвитку подібні.

2. Вони послідовно переходять в своєму розвитку від більш загальних ознак типу до все більш приватним. В останню чергу розвиваються ознаки, що вказують на приналежність ембріона до певного роду. увазі, і нарешті індивідуальні риси.

3. Ембріони різних представників одного типу поступово відокремлюються одна від одної.

К. Бер, який був еволюціоністів, не міг пов'язувати відкриті їм закономірності індивідуального розвитку з процесом філогенезу. Тому зроблені ним узагальнення мали значення не більше ніж емпіричних правил.

Розвиток еволюційної ідеї в подальшому дозволило пояснити схожість ранніх зародків їх історичним спорідненістю, а придбання ними все більш приватних рис з поступовим відокремленням один від одного - дійсним відокремленням відповідних класів, загонів, сімейств, родів, видів в процесі еволюції.

Незабаром, після відкриттів закону зародкової схожості Ч. Дарвін показав, що цей закон свідчить про спільність походження і єдності початкових етапів еволюції в межах типу.

Онтогенез - повторення філогенезу. Зіставляючи онтогенез ракоподібних з морфологією їх вимерлих предків, Ф. Мюллер, зробив висновки про те, що нині живуть ракоподібні в своєму розвитку повторюють шлях, пройдений їх предками. Перетворення онтогенезу в еволюції, на думку, Мюллера, здійснюється завдяки його подовження за рахунок додавання до нього додаткових стадій або надставок. На основі цих спостережень, а також вивчення розвитку хордових Е. Геккель (1866) сформулював основний біогенетичний закон, відповідно до якого онтогенезпредставляет собою коротке і швидке повторення філогенезу.

Повторення структур, характерних для предків, в ембріогенезі нащадків названо рекапітуляція. Рекапітуліруют не тільки морфологічні ознаки - хорда, закладка зябрових щілин і зябрових дуг у всіх хордових, а й особливості біохімічної організації і фізіології. Так, в еволюції хребетних відбувається поступова втрата ферментів, необхідних для розпаду сечової кислоти - продукту метаболізму пуринів. У більшості безхребетних кінцевий продукт розпаду сечової кислоти - аміак, у земноводних і риб - сечовина, у багатьох плазунів - алантоїн, а у деяких ссавців сечова кислота взагалі не розщеплюється і виділяється з сечею. В ембріогенезі ссавців і людини відзначені біологічні та біохімічні рекапитуляции: виділення ранніми зародками аміаку, пізніше сечовини, потім аллантоина, а на останніх стадіях розвитку - сечової кислоти.

Однак в онтогенезі високоорганізованих організмів не завжди спостерігається суворе повторення стадій історичного розвитку, як це випливає з биогенетического закону. Так, зародок людини ніколи не повторює дорослих стадій риб, земноводних, плазунів ссавців, а подібний по ряду рис лише з їх зародками. Ранні стадії розвитку зберігають найбільшу консервативність, завдяки чому рекапітуліруют більш повно, ніж пізні. Це пов'язано з тим, що одним з найбільш важливих механізмів інтеграції ранніх етапів ембріогенезу є ембріональна індукція, а структури зародка, формуються в першу чергу, такі як хорда, нервова трубка, глотка, кишка і соміти, являють собою організаційні центри зародка, від яких залежить весь хід розвитку.

Генетична основа рекапітуляція укладена в єдності механізмів генетичного контролю розвитку, зберігається на базі загальних генів регуляції онтогенезу, які дістаються споріднених груп організмів від спільних предків.

Онтогенез як основа філогенезу. Вчення А.Н.Северцовим про Філембріогенез. Анаболією, девіації і архаллаксіси. Гетерохроніі і гетеротопії біологічних структур в еволюції онтогенезу.

Спираючись тільки на основний біогенетичний закон, неможливо пояснити процес еволюції: нескінченне повторення пройденого саме по собі не породжує нового. Так життя існує на Землі, завдяки зміні поколінь конкретних організмів, еволюція її протікає завдяки змінам, що відбуваються в їх онтогенезу. Ці зміни зводяться до того, що конкретні онтогенезу відхиляються від шляху, прокладеного предкового формами, і набуває нових рис.

До таких відхилень відносяться, наприклад ценогенези - пристосування, що виникають у зародків або личинок і адаптують їх до особливостей середовища проживання. У дорослих організмів ценогенези не зберігаються. Прикладами ценогенези є рогові освіти в роті личинок безхвостих земноводних, що полегшують їм харчування рослинною їжею. В процесі метаморфоза у жабеня вони зникають, і травна система перебудовується для харчування комахами і черв'яками. До ценогенези у амниот відносять зародкові оболонки, жовтковий мішок і аллантоис, а у плацентарних ссавців і людини - ще й плаценту з пуповиною.

Ценогенези, проявляючись лише на ранніх стадіях онтогенезу, не змінюють типу організації дорослого організму, але забезпечують більш високу ймовірність виживання потомства. Вони можуть супроводжуватися при цьому зниженням плодючості і подовженням зародкового або личиночного періоду, завдяки чому організм в постембріональному і постлічіночном періоді розвитку виявляється більш зрілим і активним. Виникнувши і опинившись корисними, ценогенези будуть відтворюватися і в наступних поколіннях. Так, амніон, що з'явився вперше у предків плазунів в кам'яновугільному періоді палеозойської ери, відтворюється у всіх хребетних, що розвиваються на суші, як у яйцекладущих - плазунів і птахів, так і у плацентарних ссавців.

Інший тип філогенетично значущих перетворень філогенезу - Філембріогенез. Вони являють собою відхилення від онтогенезу, характерного для предків, що з'являються в ембріогенезі, але мають адаптивне значення у дорослих форм. Так, закладки волосяного покриву з'являються у ссавців на дуже ранніх стадіях ембріонального розвитку. але сам волосяний покрив має значення тільки у дорослих організмів. (Філембріогенез - комплекс спадково обумовлених адаптивних перетворень онтогенезу).

Такі зміни онтогенезу, будучи корисними, закріплюються природним відбором і відтворюються в наступних поколіннях. В основі цих змін лежать ті ж механізми, які обумовлюють вроджені вади розвитку: порушення проліферації клітин, їх переміщення, адгезії, диференціювання або загибелі. Однак від пороків їх також, як і від ценогенези, відрізняє адаптивна цінність, ті корисність і закріпленість природним відбором в філогенезі.

Залежно від того, на яких етапах онтогенезу і морфогенезу конкретних структур виникають зміни розвитку, що мають значення філембріогенезов, розрізняють їх три типи.

1. Анабола, або надставки, виникають після того, як орган практично завершив свій розвиток. і виражаються в додаванні додаткових стадій, що змінюють кінцевий результат.

До Анабола відносяться такі явища, як придбання специфічної форми тіла рибою камбалою лише після того як з ікринки вилуплюється мальок, відрізнити від інших риб, а також поява вигинів хребта, зрощення швів мозковому черепі, остаточний перерозподіл кровоносних судин в організмі ссавців і людини, грудні плавці у морського півня (Trigla) спочатку розвиваються як і у інших видів риб, а потім відбувається Анабола - передні три променя плавника розростаються як пальцеподібні придатки. Плодові тіла у грибів є надставка для кращого поширення спор. Нирки вищих хребетних (предпочка, первинна та вторинна).

При еволюції шляхом анаболією попередня, колишня предків кінцевої стадія розвитку виявляється палінгенетіческой рекапітуляцією. Вона відображає попередній етап еволюції, організацію предків. Палінгенезію Е. Геккель назвав ознаки зародка, рекапітулірующіе ознаки предків.

2. Девиации, або ухилення розвитку проміжних стадій онтогенезу (зміна шляху).

Прикладом девіації може служити розвиток луски у акулових риб і рептилій. У акул, як і у рептилій, спочатку виникають потовщення епідермісу, під якими скупчуються сполучнотканинні клітини коріуму. Ці закладки ростуть до поверхні тіла, поступово набуваючи форму луски. У акул сполучнотканинні клітини коріуму служать основою для розвитку окостеніння і формувань кісткових лусок, прободающих епідерміс. У рептилій, навпаки, луски формуються за рахунок зроговіння епідермальних складок. Ймовірно, що бульби і цибулини рослин сформувалися шляхом девіації з первинної ембріональної нирки. Розвиток серця в онтогенезі ссавців, у яких воно рекапітулірует стадію трубки, двокамерну, трикамерну будову, але для стадії формування неповної перегородки, характерною для плазунів, витісняється розвитком перегородки, побудованої і розташованої інакше і характерною тільки для ссавців. У розвитку легенів у ссавців також виявляється рекапітуляція ранніх стадій предків, пізніше морфогенез йде іншим шляхом.

3. Архаллаксіси, або зміна первинних зачатків. При цьому змінюється закладка органу, і розвиток з самого початку йде іншим шляхом, на відміну від предків.

Наприклад, розвиток хребта у змій в порівнянні з ящірками. Число хребців у ящірок коливається від 30 до 35, у великих змій воно досягає 500 і більше. Подовження тіла у змій відбувається за рахунок закладки додаткових сомітов. включають сегмент мускулатури і хребців. На одній і тій же стадії розвитку (судячи по порівнянні голови) формуються у гекона (ящірка) 24 сомита, а у вужа 34. На наступній стадії у гекона утворюється 42 сомита, а у вужа 142. Додаткові хребці вужа в порівнянні з хребцями гекона гомологів не мають.

Шляхом архаллаксіса йде розвиток променів плавників у деяких риб, числа зубів у зубастих китів, розвиток волоса у ссавців, гомологичного ембріональним закладин луски риб і рептилій.

Таким чином, шляхом архаллаксіса в еволюції можуть виникати нові органи. Архаллаксіс можна спостерігати тільки в еволюції частин організму, але не організму в цілому. Редукція органів також відбувається за допомогою філембріогенезов. Северцов виділяв два основних типи редукції органів: рудиментації і афанізія.

# 10003; Рудиментації - повільне зникнення органу, який втратив функцію і стала непотрібною. Такий орган в онтогенезі не розвивається в повній мірі і довго зберігається в філогенезі. Наприклад, у печерної амфібії протея очі закладаються і починають розвиватися як у всіх амфібій. Молоді личинки мають цілком нормальними очима. Потім темп росту очей сповільнюється, припиняється розвиток окорухових м'язів. У дорослої тварини очі виявляються маленькими, нерухомими, рудиментарними, розташованим під епідермісом.

# 10003; Афанізія - орган, розвинений і функціонує нормально у предків, у нащадків виявляється шкідливим. У цьому випадку орган може закладатися в онтогенезі, але потім його закладка повністю резорбується. Так відбувається редукція хвоста у пуголовків. Протягом всього личиночного розвитку цей орган росте і розвивається. Дорослим жабам, що пересуваються стрибками, хвіст шкідливий, тому в період метаморфоза він редукується і зникає повністю.

Е. Геккелем було показано, що зміни в онтогенезі в процесі еволюції можуть виникати за допомогою гетерохронность - зміщення часу закладки того чи іншого органу або структури, і гетеротопий - топографічного зміщення місця закладки структури. Прикладом адаптивних гетерохронность є зрушення в часі закладки життєво важливих органів у ссавців і людини. У них диференціювання переднього мозку істотно випереджає розвиток інших його відділів. Як приклади гетеротопий можна вказати на зміну місця закладки легких і плавального міхура. які первинно виникли з виростів, що лежать по боках кишечника; у нащадків легкі перемістилися на черевну, а плавальний міхур - на спинну сторону кишечника, приклад - гетеротопія яєчка (Анабола), переміщення серця у хордових в філогенезі.

Завдяки ценогенези, Філембріогенез, гетеротопії та гетерохронии, онтогенез не тільки коротко повторює еволюційний шлях, пройдений предками, а й прокладає нові напрямки філогенезу в майбутньому.