Періодизація онтогенезу у тварин

Вивчення фундаментальних основ онтогенезу має важливе значення для розуміння біології і еволюції організмів. Однак, щоб краще пізнати сучасний стан вчення про онтогенезі, розглянемо спочатку, як розуміли зростання і розвиток організму в минулі часи на прикладі організму людини.

Перші уявлення про зростання і розвитку сходять до часів античного світу. Ще Гіппократ (460-377 рр. До н. Е.) Припускав, що яйцеклітини вже містять повністю сформований організм, але в дуже зменшеному вигляді. Це уявлення потім знайшло продовження у вченні про преформізма (від лат. Preformatio - предобразованіе), яке особливо популярним виявилося в XVII-XVIII ст. Прихильниками преформізма були Гарвей, Мальпігі і багато інших видатних біологи і медики того часу. Для Преформісти спірне питання полягало лише в тому, в яких статевих клітинах Преформовані організм - жіночих або чоловічих. Тих, хто віддавав перевагу яйцеклеткам, називали овісти, а тих, хто велике значення надавав чоловічим статевим клітинам, називали анімалькулісти. Преформізм - це метафізичне вчення від початку до кінця, бо воно заперечувало розвиток. Вирішальний удар преформізма завдав Ш. Бонні (1720-1793), який відкрив в 1745 р партеногенез на прикладі розвитку попелиць з незапліднених яєць. Після цього преформізм вже не міг оговтатися і став втрачати своє значення.

У наш час зростання організму розуміють як поступового збільшення його маси в результаті збільшення кількості клітин. Зростання можна виміряти, побудувавши на основі результатів вимірювань криві розмірів організму, маси, сухої маси, кількості клітин, вмісту азоту та інших показників. Що ж стосується диференціації клітин, то це процес, завдяки якому одні клітини стають морфологічно, біохімічно і функціонально відмінними від інших клітин. Розмноження та диференціювання одних клітин завжди координовані з ростом і диференціюванням інших. Обидва ці процеси відбуваються протягом усього життєвого циклу організму. Оскільки диференціюються клітини змінюють свою форму, а в зміни форми залучаються групи клітин, то це супроводжується морфогенезом, що представляє собою сукупність процесів, що визначають структурну організацію клітин і тканин, а також загальну морфологію організмів. Таким чином, зростання є результатом кількісних змін у вигляді збільшення кількості клітин (маси тіла) і якісних - у вигляді диференціювання клітин і морфогенезу.

У багатоклітинних тварин в складі онтогенезу прийнято розрізняти фази ембріонального (під покровом яйцевих оболонок) і постембріонального (за межами яйця) розвитку, а у живонароджених тварин пренатальний (до народження) і постнатальний (після народження) онтогенез. Онтогенез в залежності від характеру розвитку організмів поділяють на прямий і непрямий, в зв'язку з чим розрізняють пряме і непряме розвиток.

Прямий розвиток організмів зустрічається в природі у вигляді нелічіночного і внутрішньоутробного розвитку. Непряме спостерігається в формі личиночного розвитку, що має одну або кілька личинкових стадій. Личинкові розвиток характерно для комах, амфібій, голкошкірих. З общебиологической точки зору, найважливішою подією онтогенезу є можливість здійснення статевого розмноження. Якщо співвіднести різні часові відрізки онтогенезу зі здатністю особи здійснювати функцію розмноження, то його можна розділити на три періоди: дорепродуктівний, репродуктивний і пострепродуктивном.

Дорепродуктівний період поділяють ще на чотири періоди: ембріональний, личинковий, метаморфоз і ювенільний. Ембріональний, або зародковий, період онтогенезу починається з моменту запліднення і триває до виходу зародка з яєчних оболонок. Ембріональний період відрізняється виразністю процесів перетворення зиготи в організм, здатний до більш-менш самостійного існування. У більшості хребетних він включає стадії (фази) дроблення, гаструляції, а також гисто- і органогенезу. Тривалість його буває різна. У плацентарних ссавців він особливо укорочений. Єдина яйцева оболонка розчиняється перед імплантацією бластоцисти в слизову матки. Зародок досі встиг пройти тільки стадії зиготи і дроблення. Всі подальші процеси протікають під захистом і за участю материнського організму. Еволюційне значення цих особливостей буде розглянуто нижче.

Дробленню передують процеси гаметогенезу і запліднення, які не є безпосередньо індивідуальним розвитком і можуть навіть не привести до нього, але які багато в чому визначають подальший розвиток зародка в тому випадку, якщо зачаття відбудеться. Ці процеси називаютпрогенезом, попереднім власне онтогенезу. Цитологічних процеси гаметогенезу і запліднення є проміжна ланка, що зв'язує онтогенезу батьків з онтогенезом їх потомства.

Личинковий період в типовому варіанті спостерігається в розвитку тих хребетних, зародки яких виходять з яєчних оболонок і починають вести самостійний спосіб життя, не досягнувши дефінітивних (зрілих) рис організації. Так, він зустрічається у деяких представників нижчих хребетних - міног, більшості костистих риб і земноводних. Найбільш характерними рисами личинки є ембріональний характер її організації, наявність тимчасових (провізорних) органів, ранній початок функціонування ряду органів, що дає можливість самостійного існування. Завдяки активному живленню личинка отримує можливість завершити розвиток, а завдяки активному переміщенню має можливість вибирати умови середовища, оптимальні для розвитку, і вийти, таким чином, з конкуренції зі своїми ж дорослими родичами. Тривалість личиночного періоду в порівнянні з ембріональним у всіх хребетних істотно більше.

Метаморфоз полягає в перетворенні личинки в ювенильную форму. В процесі метаморфоза відбуваються такі важливі морфогенетичні перетворення, як часткове руйнування, перебудова і новоутворення органів. Ступінь перетворень тим більше, чим більше розходження між середовищем проживання личинки і дорослого організму, що добре ілюструє приклад розвитку бесхвостних амфібій.

Ювенільний період починається з моменту завершення метаморфоза і закінчується статевим дозріванням і початком розмноження. Особливості ювенільного періоду проявляються в своєрідності харчування молодого організму, його поведінки і ступеня залежності від батьків. З морфологічної точки зору для цього періоду характерні інтенсивне зростання, встановлення остаточних пропорцій між різними частинами тіла, завершення розвитку скелета, шкірних покривів, зміна зубів, завершення розвитку статевих залоз і гормональних регуляцій. Тривалість ювенільного періоду у хребетних варіює від мінімальної, яка дорівнює 13-18 діб у полівок, до максимальної, що дорівнює 18-20 років у білуги, крокодила, альбатроса, слона. У багатьох представників хребетних, особливо у людини, досягнення статевої зрілості і початок розмноження можуть бути розділені значним проміжком часу.