Молочнокисле бродіння - анаеробні процеси

Молочнокисле бродіння - перетворення цукру молочнокислими бактеріями в молочну кислоту. Поряд з цим основним продуктом бродіння в більшій або меншій кількості утворюються побічні продукти.

За характером бродіння розрізняють дві групи молочнокислих бактерій: гомоферментативное і гетероферментативні.

Гомоферментативное бактерії утворюють в основному молочну кислоту і дуже мало побічних продуктів. Цей тип можна представити таким рівнянням:

Гетероферментативні бактерії - менш активні кислотоутворювачами. Поряд із молочною кислотою вони утворюють значну кількість інших речовин - етиловий спирт, вуглекислий газ, деякі ще оцтову кислоту, є і такі, які, крім того, продукують четирехуглеродние з'єднання - ацетоін і діацетил, що володіє своєрідним приємним запахом.

· Хімізм молочнокислого бродіння. Процес перетворення глюкози до піровиноградної кислоти у гомоферментативних молочнокислих бактерій протікає по гликолитическому шляху. Далі, через відсутність у цих бактерій ферменту піруватдекарбоксилази, піровиноградна кислота не піддається розщепленню.

Піровиноградна кислота за участю ферменту лактікодегідрогенази відновлюється в молочну, а окислюється в НАД:

Перетворення глюкози гетероферментативних бактеріями відбувається по-іншому, що обумовлюється своєрідністю комплексу ферментів у цих бактерій. Через відсутність у них ферменту альдолази змінюється початковий шлях перетворення глюкози. Після фосфорилювання гексоза окислюється і декарбоксилируется, перетворюючись в пентозофосфатов. Останній розщеплюється на фосфогліцеріновий альдегід і ацетілфосфат. Фосфогліцеріновий альдегід перетворюється в пировиноградную кислоту, яка потім відновлюється в молочну. Ацетілфосфат дефосфорилюється і перетворюється в оцтову кислоту або відновлюється в етиловий спирт. Таким чином, кінцевим акцептором водню в цьому типі бродіння служать пировиноградная кислота і оцтовий альдегід.

· Збудники молочнокислого бродіння. Молочнокислі бактерії мають круглу, злегка овальну або паличкоподібну форму. Діаметр коків варіюється у окремих видів від 0,5 до 1,5 мкм. Коки розташовуються попарно або ланцюжками (стрептококи) різної довжини. Розміри паличковидних бактерій коливаються від 1 до 8 мкм. Клітини одиночні або відокремлені в ланцюжки.

Все молочно кислотні бактерії нерухомі, не утворюють спор, грамположительни, не мають ферменту каталази, є факультативними анаеробними, є мікроаерофіли. Паличкоподібні бактерії в більшій мірі, ніж стрептококи, вважають за краще анаеробні умови. Молочнокислі бактерії зброджують моно- і дисахариди, проте використовують не за всяку дисахарид. Деякі з них не зброджують сахарозу, інші - мальтозу, існують не використовують лактозу. Крохмаль і інші полісахариди молочнокислі бактерії не зброджують. Деякі, переважно гетероферментативні, бактерії використовують пентози і лимонну кислоту.

Різні види молочнокислих бактерій утворюють неоднакову кількість кислоти, що обумовлено різною їх кислотоустойчивостью. Переважаючі більшістю гомоферментативних паличковидних бактерій продукує кислоти більше (до 2-3,5%), ніж стрептококи (близько 1%). Тому паличкоподібні молочні бактерії можуть розвиватися при pH4,0-3,8; кокові форми при такій кислотності середовища не розвиваються. Найкраща бродильная активність паличковидних бактерій проявляється при pH5,5-6,0.

Більшість молочнокислих бактерій, особливо гомоферментативное паличкоподібні, дуже вимогливі до складу живильного середовища і добре розвиваються тільки при наявності різних амінокислот або ще більш складних органічних сполук азоту. Тільки рідкісні можуть засвоювати солі амонію. Більшість потребує і в вітамінах (в частковості пантотеновой і фолієвої кислотах). Тому вирощують молочнокислі бактерії на складних поживних середовищах.

Завдяки високій чутливості до окремих амінокислот і вітамінів молочнокислі бактерії використовують як "живі реактивів" при визначенні змісту цих речовин в різних субстратах.

Молочнокислі бактерії володіють протеолітичної активністю. У різних видів ця здатність проявляється не однаковою мірою; активніші паличкоподібні форми. Молочнокислі бактерії легко переносять висушування, стійкі до і етилового спирту; багато видів існують при утриманні в середовищі до 10-15% і більше спирту. Деякі молочнокислі бактерії стійкі до витримуючи концентрацію до 7-10%; більш того, з м'ясних розсолів виділені солестійких штами, що розмножуються при 20% -ної концентрації

По відношенню до температури молочнокислі бактерії можна поділити на мезофільні - з оптимум зростання 25-35 ° С і термофільні - близько 40-45 ° С. Окремі молочнокислі бактерії холодостійких і можуть розвиватися при відносно низьких позитивних температурах (5 ° С і нижче). При нагріванні до 60-80 ° С вони гинуть протягом 30-10 хв, але є і термостійкі форми, що зберігаються при нагріванні до 85 ° С протягом декількох хвилин.

Молочнокислі мезофільні бактерії досить добре переносять заморожування, при цьому стрептококи більш стійкі, ніж паличкоподібні форми.

Деякі молочнокислі бактерії утворюють слиз, при їх розвитку рідкі субстрати стають тягучими.

Встановлено, що притаманні молочнокислими бактеріями антагоністичні по відношенню до багатьох сапрофітним і хвороботворним бактеріям (збудником кишкових захворювань, стафілококів) властивості обумовлені не тільки продукуванням кислот, але і виділяються ними специфічними антибиотическими речовинами.

У природних умовах молочнокислі бактерії зустрічаються на різних рослинах, на що розкладаються рослинних рештках, на багатьох харчових продуктах (плодах, овочах, в молоці, квашеній капусті і ін.). У великих кількостях виявляються вони в шлунково-кишковому тракті тварин і людини. Кишкові кокові форми називають ентерококами, або фекальними стрептококами.

Кокові форми молочнокислих бактерій відносяться до сімейства Streptococcaceae, родом Streptococcus і Pediococcus (гетероферментативні) і Leuconostos (гетероферментативні), а паличкоподібні форми - до сімейства Lactobacillaceae, роду Lactobacillus.

Найбільш важливими в технічному відношенні представниками гомоферментативних молочнокислих бактерій є наступні:

Молочнокислий стрептокок - коки, з'єднані попарно або короткими ланцюжками. Це мезофіл, при температурі 25-30 ° С молоко згортається через 10-12год. У середовищі накопичуються до 1% кислоти. Мінімальна температура розвитку 10 ° С, максимальна - від 40 до 45 ° С. Деякі раси утворюють антибіотик низин.

Близький за властивостями до S.lactis його подвиг S.lactis, diacetilactis здатний, крім цукрів, зброджувати солі лимонної кислоти з утворенням ацетону і диацетила, що обумовлює ароматичность продуктів, в яких розвивається цей стрептокок.

Вершковий стрептокок - сферичні клітини, що утворюють довгі ланцюжки. Цей мезофільні стрептокок неактивний кислотоутворювачами. Краще росте при 25 ° С; мінімальна температура розвитку 10 ° С, максимальна - 36-39 ° С. Деякі штами виробляють антибіотик діплококцін.

Термофільний стрептокок - довгі ланцюжки коків, добре розвивається при 40-45 ° С; мінімальна температура росту 15 ° С.

Ці види молочнокислих стрептококів широко використовуються при приготуванні різноманітних кисломолочних продуктів.

Болгарська паличка - великі палички (іноді зернисті), часто утворюють довгі ланцюжки. Чи не зброджують сахарозу. Термофільна бактерія, оптимальна температура розвитку 40-45 ° С, мінімальна - 20 ° С. Це активний кислотоутворювачами, що накопичує в молоці 2,5-3,5% молочної кислоти. Використовується при виготовленні Південної кислого молока, кумису.

Ацидофільна паличка - термофільна бактерія температурний оптимум росту 37-40 ° С, мінімум - близько 20 ° С. При сквашивании в молоці накопичується до 2,2% кислоти. Деякі здатні до слизоутворення. Використовується у виробництві ацидофільних кисломолочних продуктів.

Ацидофільні палички виробляють антибіотичні речовини, активні щодо збудників кишкових захворювань. З чистих культур ацидофільних бактерій виготовляють біопрепарати, які застосовуються в медичній практиці, а також в тваринництві для профілактики і лікування шлунково-кишкових захворювань тварин.

Дельбрюковская паличка - зернова термофільна паличка, зустрічається поодинці і ланцюжками. Чи не зброжує лактозу, тому в молоці не розвивається. Утворює в субстраті до 3,5% кислоти. Застосовується у виробництві молочної кислоти і в хлібопекарні.

Молочнокисла мезофільна паличка - невеликі палички, часто зчеплені попарно або ланцюжком. Температурний оптимум близько 30 ° С. Накопичують до 1,3% кислоти. Це основний збудник бродіння при квашенні овочів і силосовании кормів.

З гетероферментативних молочнокислих бактерій до технічно важливим слід віднести наступні.

Lactobacillus brevis - паличкоподібні бактерії, зброджують цукру при квашенні капусти і огірків з утворення кислот (молочної і оцтової), етилового спирту і.

Leuconostoc cremoris - подовжені коки поодинокі, парами або короткими ланцюжками. При зброджуванні лимонної кислоти утворює діацетил. Температурний оптимум 20-25 ° С. Цей лейконосток вводиться в закваски для ароматизації продуктів.

Деякі види Leuconostoc є активними слізеобразователямі. В субстратах, що містять сахарозу, утворюється багато "клейкого" полісахариду декстрану; при цьому субстрат набуває густу слизову консистенцію.

Нетипове (гетероферментативних) молочно кисле бродіння здійснюють також бактерії роду Bifidobacterium, які стосуються актиноміцетам (раніше їх відносили до молочнокислим бактеріям) .вони зброджують глюкозу з утворенням молочної і оцтової кислот. Це прямі або розгалужені палички, не утворюють спор, нерухомі, строгі анаероби.

Біфідобактерії - мешканці кишечника людини і тварин. Вони здатні продукувати органічні кислоти і антибіотичні речовини і є антагоністами гнильної і хвороботворної кишкової мікрофлори людини.

· Практичне значення молочнокислого бродіння. Молочнокислі бактерії широко застосовуються в різних галузях промисловості, але особливо велика їх роль в молочній промисловості.

Велике значення ці бактерії мають при квашенні овочів, силосовании кормів (рослинної маси) для тварин, в хлібопеченні, особливо при виготовлення житнього хліба. Позитивні результати дають дослідження з використання молочнокислих бактерій при виготовленні деяких сортів ковбас, солоно-варених м'ясних виробів, а також при дозріванні слабосоленої риби для прискорення процесу і надання продуктам нових цінних якостей (смаку, аромату, консистенції і ін.).

Промислове значення має також застосування молочнокислих бактерій для отримання молочної кислоти, яку використовують в безалкогольних напоїв.

Спонтанно (мимовільно) виникає молочнокисле бродіння в продуктах (молоці, вині, пиві, безалкогольних напоях і ін.) Призводить до їх псування (Прокисання, помутніння, ослизнення).