Мегаспорогенез і мегагаметогенез
Центральною частиною семязачатка є нуцеллус, який гомологичен мегаспорангию. У квіткових рослин в нуцеллусом, поблизу верхівки (в області микропиле), з клітин археспорія відокремлюється одна материнська клітина (мегаспора), що має, як і вся рослина, диплоїдний набір хромосом. Після мейотичного поділу цієї клітини утворюються 4 гаплоїдні мегаспори, розташовані, як правило, лінійно - від микропиле до халазою. Таким чином, відбувається мегаспорогенез.
Після цього починається мегагаметогенез, тобто формування жіночого гаметофіта - зародкового мішка. З 4 утворилися мегаспор 3 дегенерируют і розсмоктуються, а 1 мегаспора, обращен- ная ближче до халазою, починає ділитися, і з неї розвивається жіночий гаметофіт - зародковий мішок. При цьому ядро мегаспори зазнає 3 послідовних мітотичних ділення (Ендомітоз), в результаті чого утворюється 8 моноплоидной ядер. Після 1-го поділу мегаспори утворюються 2 ядра, які розходяться до полюсів подовжується мегаспори. Далі кожна з цих ядер синхронно ділиться ще 2 рази; в результаті у кожного полюса виникають по 4 ядра. На цій 8-ядерної стадії процес ділення ядра жіночого гаметофіта закінчується. При цьому мегаспора розростається, відтісняючи тканину ну- целлуса до интегумента. Від кожної з 2 четвірок ядер в центральну частину зародкового мішка відходить по 1 ядру. Ці так звані полярні ядра зближуються в центральній частині і, зливаючись, утворюють диплоидное вторинне ядро. Надалі 7 ядер зародкового мішка зазнають фазу цитоплазматического ділення, тобто кожне ядро з ділянкою цитоплазми оточується мембраною; отже, утворюється 7 окремих клітин (рис. 4.9, 4.10).
Мал. 4.9. Схема формування зародкового мішка: 1-4 - розвиток нуцеллуса, відокремлення і мейоз клітини археспорія, відмирання 3 мегаспор; 5-8 - розвиток жіночого гаметофіта - зародкового мішка із решти мегаспори; 9 - 8-ядерний зародковий мішок
Мал. 4.10. Будова семязачатка: 1 - внутрішній; 2 - зовнішній интегумента; 3 - яйцеклітина; 4 - зародковий мішок; 5 - нуцеллус; 6 - Халаза; 7 - антиподи; 8 - два полярних ядра; 9 - синергіди; 10 - фунікулюс; 11 - пла- центи; 12 - провідний пучок; 13 - пилковхід (микропиле)
У мікропілярного полюса гаметофіту три клітини формують яйцевої апарат, одна з яких, найбільш велика, називається яйцеклітиною, а дві інші - допоміжними клітинами-синергіди. 3 клітини халазального полюса отримали назву антипод. У централь- ної частини зародкового мішка розташовується клітина з диплоїдним ядром. Так виникає жіночий гаметофіт, який сильно скорочений навіть у порівнянні з гаметофитом голонасінних і повністю позбавлений архегониев.
Для освіти зародка повинні відбутися запилення і запліднення. Запилення - це процес перенесення пилку з тичинки на рильце маточки. Запилення вперше з'являється у голонасінних рослин, але найбільшого досконалості воно досягає у покритонасінних.
Розрізняють 2 типу запилення: самозапилення і перехресне запилення. При самозапилення на товкач квітки потрапляє пилок того ж рослини; якщо перенесення пилку здійснюється між квітками різних особин, відбувається перехресне запилення. Вважається, що воно властиво 90% рослин. Перехресне запилення обумовлює високий рівень гетерозиготності популяцій. Це створює великі можливості для природного добору. Суворе самозапилення зустрічається відносно рідко (наприклад, у гороху) і може вести до розщеплення виду на ряд чистих ліній, тобто робить популяції гомозиготними.
Для еволюційного процесу оптимальним вважається поєднання самозапилення і перехресного запилення, що частіше і відбувається в природі. Одна з форм, що обмежують самозапилення, - дво домность, тобто на одних рослинах розвиваються тільки чоловічі (тичинкові) квітки, а на інших - жіночі (маточкові), що мають тільки гинецей. Однодомні рослини мають квітки, що містять і андроцей, і гинецей. Інша форма, що обмежує самозапилення, - повна і фізіологічна несумісність. Вона виражається в придушенні при самозапилення проростання пилку на рильце маточки тієї ж особини.
Виділяють 2 типу перехресного запилення - биотическое і абиотическое. Биотическое запилення здійснюється тваринами, абиотическое - за допомогою неживих факторів зовнішнього середовища (вітер, вода у водних рослин).