Гинецея рослин - розвиток семязачатка - перший доповідь

Сторінка 7 з 9

Мегаспорогенез протікає в жіночої репродуктивної сфері - в Гинецей. Морфологічно гинецей представлений товкачем (або маточки). До складу маточки входять: рильце, стовпчик і зав'язь. Усередині зав'язі містяться семязачатки (один або кілька). Внутрішній вміст семязачатка є нуцеллус. Покрови семязачатка утворені подвійним або одиночним интегументом. У нуцеллусом семязачатка є одна археспоріальная клітина (2n), здатна ділитися шляхом мейозу (у верб і деяких інших рослин археспорій багатоклітинний). В результаті мейозу з археспоріальной клітини (материнської клітини мегаспор) утворюється чотири гаплоїдні мегаспори (n). Незабаром три з них відмирають, а одна збільшується в розмірах і тричі ділиться шляхом мітозів. В результаті утворюється восьміядерний зародковий мішок (жіночий гаметофіт). Три ядра разом з прилеглою цитоплазмой утворюють клітини-антиподи, два ядра - одне центральне диплоидное ядро; два ядра - дві клітини-синергіди; одне ядро ​​стає ядром яйцеклітини.

Коли до семязачатки наближається пилкова трубка, він це заздалегідь "відчуває" і готується її зустріти. Клітини-супутниці починають виділяти слизові речовини. Тим часом пилкова трубка росте, долаючи опір клітин стінок зав'язі. Нарешті, вона досягає микропиле. Відбувається "драматичний" процес: пилкова трубка протикає (і при цьому вбиває) одну з клітин-супутниць. Обидва спермия залишають пильцевую трубку. Участь вегетативної клітини пилкового зерна незавидна, вона незабаром загине. Спостерігати цей процес дуже важко, але ще важче зрозуміти, що відбувається при заплідненні.

Кожен раз, коли пилкова трубка спостерігалася в зіткненні з зародковим мішком, обидва чоловічі статеві ядра також спостерігалися у вмісті зародкового мішка. Чоловічі ядра лежать спочатку близько один від одного.

Чоловічі ядра потім відокремлюються одна від одної, причому одне проникає до яйцеклітини, а інше тісно прикладається до одного з ще не злилися в цей час полярних ядер, саме до сестринського ядру яйцеклітини.

У той час, як чоловіче ядро ​​все більш і більш тісно прилягає до ядра яйця, полярне ядро, копуліруют з іншим чоловічим ядром, направляється назустріч до іншого полярного ядру, з яким зустрічається в середині зародкового мішка.

Тільки після проходження профази поділу ядра зливаються.

Щоб пояснення було зрозуміліше, Сергій Гаврилович зробив до малюнки, дуже сподобалися столичним ботаніків. Вони відвезли їх, щоб показати на засіданні Харківської Академії.

Чому ж цього виступу вчені додали таке велике значення? Вважалося, що запліднення у рослин відбувається точно так само як у тварин. Один спермій і одна яйцеклітина повинні давати зиготу, з якої розвивається нова рослина. Не те щоб ботаніки не бачили двох сперміїв, що рухаються в пилкової трубки до зародкового мішка. Вважалося, що це - якась ненормальність, "типове" рослина має мати не два, а один спермій, "типове" запліднення повинне бути однаковим і у рослині і у тварин. Виявилося, що ці уявлення були неправильними. Запліднення квіткових рослин зовсім не схоже на запліднення не тільки тварин, а й інших рослин. Процес запліднення за допомогою двох сперміїв отримав назву подвійного запліднення. Відразу ж після відкриття Навашина вчені кинулися до своїх препаратів. Виявилося, що багато хто вже бачили подвійне запліднення, але вважали його потворним процесом, нібито не дає нормальних насіння. Вчені почали надсилати Сергію Гавриловичу привітання. А один учений навіть подарував свої старі препарати, на яких було добре видно подвійне запліднення.

Отже, С.Г. Навашин відкрив дивовижне явище. Навіщо відбувається запліднення яйцеклітини було зрозуміло: щоб вийшла зигота, а з неї - нова рослина. Але навіщо ж запліднювати центральну клітку зародкового мішка? Виявилося що саме з цієї клітини розвивається поживна тканина насіння - ендосперм. Навашин припустив, що без чоловічого ядра ендосперм утворитися не може. Як же перевірити це припущення? Адже з пилкової трудкі неможливо витягнути один з сперміїв, не порушуючи процес запліднення.

Сергій Гаврилович вирішив досліджувати рослини, у яких немає ендосперму. Раптом у них порушено запліднення центральної клітини? Такі рослини знайшлися в сімействі орхідних (Orchidaceae). Насіння орхідних дуже дрібні, і навіть прорости самостійно не можуть (а проростають тільки за допомогою грибів базидиомицетов, утворюючи мікоризу). У пилкової трубці орхідних Навашин побачив два спермия. Один з них запліднив яйцеклітину, а другий "пробував" запліднити центральну клітку з двома полярними ядрами. Але в центральній клітці ядра не зливалися один з одним! Процес запліднення був порушений і, природно, ендосперм не міг утворитися. У подальших роботах вченому вдалося показати, що у соняшнику (Helianthus annuus) і деяких інших рослин запліднення - подвійне. Після того, як Навашин знайшов подвійне запліднення у самих різних рослин, він зробив висновок, що подвійне запліднення властиво всім квітковим рослинам.

Погляньмо на будову семязачатка після подвійного запліднення. Клітини обох його покривів як мали два набору хромосом, так їх і зберегли. Обидва набори в цих клітинах належать материнському рослині. Нуцеллус також несе два материнських наборів хромосом. У зародковому мішку синергіди загинули, а у антиподів по одному набору хромосом. Ці набори - теж материнські. Зигота, що утворилася злиттям яйцеклітини і спермія, несе два набору хромосом: один від батьківського, а інший від материнської рослини. Найцікавіше, що центральна клітина має три набори хромосом: один від батьківської рослини, і два - від материнського.

Після подвійного запліднення починається кілька процесів: первинне ядро ​​ендосперму ділиться, утворюючи ендосперм, зигота розвивається в зародок, интегумента перетворюються в насінну шкірку, а стінка зав'язі і пов'язані з нею структури формують плід. На ранніх стадіях розвитку послідовність клітинних поділів у зародків дводольних і однодольних подібна; в обох випадках формуються сферичні тіла. Пізніше з'являється відмінність: зародок дводольних має дві сім'ядолі, а однодольних - тільки одну. У насінні деяких груп покритонасінних нуцеллус розвивається в запасну тканину, яка називається перістермом. Деякі насіння містять і ендосперм і перістерм, так у буряка (Belta). Однак у багатьох дводольних і деяких однодольних вся запасна тканина або більша її частина поглинається зародком ще до того, як насіння впаде в стан спокою (у гороху, у бобів і ін.). Зародки в таких насінні зазвичай розвивають заповнені поживними речовинами м'ясисті сім'ядолі. Основні поживні речовини, запасається в насінні, - вуглеводи, білки, ліпіди. Насіння голонасінних і покритонасінних розрізняються походженням цих речовин. У перших їх дає жіночий гаметофіт, у других - ендосперм, який не є ні гаметофітной, ні спорофітной тканиною.

Розвиток семяпочки в насіння супроводжується перетворенням зав'язі (а іноді і інших частин рослини) в плід. В ході цього стінка зав'язі (околоплодник, або перікарарпій) часто потовщується і диференціюється на окремі шари - зовнішній екзокарпій (внеплоднік), середній мезокарпій (межплоднік) і внутрішній ендокарпій (внутреплоднік), - зазвичай краще помітні в м'ясистих, ніж в сухих, плодах.

Так відбувається розвиток гаметофіту, запліднення і формування насіння у "типового" квіткові рослини, проте світ рослин дуже різноманітний і у безлічі покритонасінних розвиток проходить інакше, проте не менш цікаво і дивно. Всі ці способи розвитку допомагають кожній рослині підтримувати свою стратегію в боротьбі за існування; перевага подвійного запліднення не обмежується тим, що рослини формують поживні запаси в семязачатки тільки за умови запліднення (не «розтрачуючи" сили на формування поживних запасів в семязачатки, який ніколи не буде запліднені, як це часто відбувається у голонасінних), ці відмінності в розвитку, які є наслідком пристосованості рослин до оточуючих їх умов, і створюють щось дивовижне різноманіття форм морфологічного і фізіологічного будови, яке ми і спостерігаємо у квіткових.