Гаструляция основні відомості

Гаструляция: основні відомості

Після завершення дроблення починається наступний етап розвитку - гаструляция. (Термін має той же корінь, що й слова "гастроном", "гастрит" - від грец. Гастрос - шлунок). У більшості тварин на цій стадії виникає зачаток кишки). При гаструляції відбувається перетворення полого клітинного кулі в багатошарову двустороннесимметрічних структуру з кишковою трубкою, (первинної кишкою -архентерон) розташовується в центрі. В результаті гаструляції клітини зародка розташовуються в два шари - зовнішній і внутрішній. Зовнішній шар називається ектодермою. внутрішній - ентодерми.

Гаструляция є дуже важливим етапом розвитку. У всіх багатоклітинних тварин тіло складається як мінімум з двох шарів клітин, і ця фундаментальна риса тварин купується зародком саме на стадії гаструляції. Найбільш примітивними "справжніми" (тобто мають нервову систему і м'язи) тваринами вважаються кишковопорожнинні. Тіло їх і в дорослому стані утворено двома шарами - екто- і ентодерми.

Таким чином, гаструляціей (gastrulation) - процес утворення гаструли, при якому відбувається перетворення полого клітинного кулі в багатошарову двустороннесимметрічних структуру з кишковою трубкою, (первинну кишку - архентерон) розташовується в центрі. Це етап ембріогенезу. що включає складний процес розмноження, переміщення і диференціювання клітинного матеріалу зародка, що приводить до утворення зародкових листків - ектодерми. ентодерми і мезодерми

Гаструляція вивчали на ембріонах морського їжака. Вихідним матеріалом для гаструляції є бластула. що складається приблизно з 1000 клітин, покрита тонким шаром позаклітинного матриксу. Гаструляция починається з того, що на вегетативному полюсі від бластодерми відокремлюються кілька десятків так званих клітин первинної мезенхіми (рис. 16-6). Цілком ймовірно, ці клітини втрачають здатність зв'язуватися з іншими клітинами і позаклітинним матриксом зовнішньої поверхні ембріона і набувають спорідненість до збагачення фібронектином матриксу, який вистилає бластоцель. Ці клітини входять в порожнину бластули і рухаються уздовж її стінки, підтягуючись на що випускаються ними довгих тонких відростках (філоподіях) з "липкими" кінцями (рис. 16-7). Коли кінчик філоподіі вступає в контакт з поверхнею, до якої він може щільно прикріплятися, філоподія скорочується і тягне за собою клітку. Утворилися філоподіі, мабуть, втягуються назад, а замість них в інших місцях виникають нові, так що клітина може переміщатися то в одному, то в іншому напрямку. Зрештою клітини займають чітко визначене становище, що, мабуть, обумовлено їх специфічним спорідненістю до якихось ділянках поверхні бластоцель. Це було показано в дослідах з моноклональними антитілами, які продемонстрували високоспеціалізовані відмінності між клітинами в різних ділянках ембріона щодо хімізму їх поверхні. Після того, як клітини первинної мезенхіми зайняли своє місце, вони починають формувати скелет.

З початком міграції клітин первинної мезенхіми починає інвагініровать (впячиваются) бластодерма в області вегетативного полюса, утворюючи первинну кишку (рис. 16-6). При цьому спочатку змінюється форма клітин: внутрішній кінець клітини, звернений до бластоцель, стає ширше, ніж зовнішній, і тому клітинний шар прогинається всередину бластоцель (рис. 16-8). Наступний етап инвагинации відбувається за рахунок перерозподілу клітин, інвагініруют клітини активно розбудовуються, але їх форма при цьому не змінюється. В результаті спочатку досить широка порожнину гаструли перетворюється в довгу вузьку кишкову трубку. Одночасно певні клітини на верхівці цієї кишкової трубки випускають в бластоцель довгі філоподіі. які вступають в контакт зі стінками порожнини, прилипають до них і скорочуються, як би допомагаючи направляти процес інвагінації (рис. 16-6). Пізніше в місці контакту двох дотичних шарів стінка зародка проривається, і на місці прориву утворюється вторинний рот. Оскільки клітини, які своїми філоподіямі направляли інвагінацію, виконали своє завдання, вони відокремлюються від бластодерми, переміщаються в простір між кишкової трубкою і стінкою тіла і перетворюються в так звану вторинну мезенхіму. яка з часом дасть початок стінці целома і м'язах.

В результаті гаструляції порожниста сферична бластула перетворюється в тришарову структуру: внутрішній шар, тобто стінку первинної кишки, називають ентодермою. зовнішній шар, який так і залишився зовні - ектодермою. а проміжний пухкий шар тканини, що складається з первинної і вторинної мезенхіми - мезодермою. Це три первинні зародкові листки. характерні для всіх вищих тварин. Організація тришарового ембріона в загальних рисах відповідає організації дорослої тварини з травної трубкою всередині, епідермісом зовні і органами соединительнотканного походження між ними. (Fink R.D. McClay D.R. 1985. Gustafson T. Wolpert L. 1967. Hardin J.D. Cheng L.Y. 1986. McClay D.R. Wesel G.M. 1985. Wilt F.H. 1987. Ettensohn C.A. 1985. McClay D.R. Ettensohn C.A. 1987. Odell G.M. et al. Тисяча дев'ятсот вісімдесят один.)

У різних груп кишковопорожнинних гаструляция відбувається по-різному; на їх прикладі розберемо її способи. (Ці ж способи гаструляції зустрічаються і в інших груп тварин). Бластула багатьох кишковопорожнинних має джгутики і плаває в товщі води. Один із способів гаструляції полягає в тому, що деякі клітини бластули втрачають джгутики, набувають ложноножки і відповзає у внутрішню порожнину. Решта на поверхні клітини змінюють свою форму (уплощаются) і змикаються, так що стінка бластули залишається суцільною. Внутрішні клітини утворюють пухку тканину - паренхиму. Ця стадія розвитку називається паренхимула. Потім центральні клітини частково гинуть, і на їх місці утворюється порожнина, а що залишилися в живих "шикуються", утворюючи внутрішній епітеліальний шар - ентодерму (рис. 148. А). Так формується характерна для кишковопорожнинних личинка - планула. Незабаром вона осідає на дно, її передній кінець перетворюється в підошву поліпа, а на задньому утворюється рот і виростають розташовані навколо рота щупальця.

Відповідно до теорії, розробленої одним з найбільших ембріологів XIX в. І.І.Мечниковим, приблизно така послідовність подій спостерігалася і в еволюції багатоклітинних. На думку Мечникова, зовнішні клітини предковой форми багатоклітинних були здатні до фагоцитозу і внутрішньоклітинного травленню. "Наївшись" клітини відповзає всередину і переварювали видобуток. Поступово виникло поділ функцій між клітинами зовнішнього шару і внутрішнього. Зовнішні клітини відповідали за рух і сприйняття сигналів, а внутрішні відповідали за захоплення і перетравлення їжі. При іншому способі клітини бластули просто діляться так, що площини поділу паралельні поверхні кульки (рис. 148. Б). При цьому відразу, минаючи паренхимула. утворюється планула. При третьому способі на задньому кінці тіла бластули утворюється впячивание, яке перетворюється в глибокий канал. Утворюється на місці впячивания отвір замикається, і ми отримуємо все ту ж Планула (рис. 148. В). Так різними шляхами в розвитку досягається один і той же результат. Ця цікава риса ембріонального розвитку, що спостерігається і при інших процесах, отримала назву еквіфінальних (від лат. Еквівалентні - рівний і фінал - кінець). Наприклад, всі знають про разючий схожості зародків різних груп хребетних. Але ця подібність досягається на досить пізній стадії розвитку при абсолютно різних його початкових етапах (рис. 149). У хребетних є як би "установка" на формування характерних ознак - хорди і нервової трубки. зябрових щілин, хвоста і сегментованих м'язів. Зустрічається у кишковопорожнинних і ще один спосіб гаструляції, коли отвір на місці впячивания не заростає, а починає використовуватися як ротовий (рис. 148. Г). Таким чином розвиток ще сильніше "спрямляется": минаючи стадію планули, личинка відразу перетворюється в подобу поліпа. Саме цей спосіб був раніше інших описаний ембріологами і вважається "класичної" гаструляціей.

Дійсно, саме він закріпився в еволюція і широко поширений у більш високоорганізованих тварин (рис. 150). При цьому способі в стінці бластули утворюється отвір - бластопор, або первинний рот. Клітини, впяті всередину у вигляді єдиного пласта, формують стінки первинної кишки. Порожнина первинної кишки інакше називається гастроцель. Такий спосіб гаструляції характерний для кільчастих хробаків, молюсків, голкошкірих, напівхордових і ланцетника, з деякими застереженнями - також для амфібій. У більшості хребетних гаструляция сильно видозмінена через великої кількості жовтка в яйці (риби, птахи, рептилії), або через формування внезародишевих оболонок (ссавці).