Гаплоїдний організм - велика енциклопедія нафти і газу, стаття, сторінка 1
Гаплоїдні організми. вирощені подібним чином, можуть мати величезне наукове і практичне значення для генетики та селекції рослині. Успішні експерименти були проведені в цьому напрямку з рослинами тютюну і рису. [2]
Таке пошкодження тягне за собою загибель гаплоидного організму. якщо ця функція була життєво необхідною. Однак в диплоидном організмі подібного роду мутація в одній з двох копій гена не просто терпима-вона приносить користь. [3]
Пізня загибель зародка характерна для реципрокних транслокацій у гаплоїдних організмів і, можливо, також у диплоїдних. При реципрокних транслокаціях хромосомних мостів не утворюється, хоча є ядра з нестачею деяких блоків генів. Пізно діючі летальні мутації імовірно викликають загибель, коли відсутні блоки генів стають необхідні для диференціації. Однак домінантні летальні мутації зазвичай призводять до загибелі організмів на ранніх фазах їх розвитку. Під час дроблення освіту діцентріческіх хромосом і триваюче освіту мостів призводять до некомпенсовані втрати генів в ядрі, яке стає все більш незбалансованим за генетичним складом. [4]
Як відбувається обмін генетичним матеріалом в популяції таких гаплоїдних організмів. розмножуються простим поділом. Він був названий кон'югацією. Чоловічі клітини F містять домінантний статевої фактор, або F-фактор, який може бути переданий F - клітинам при безпосередньому контакті. F-фактор, перетворюється в донорно Р - клітку. [5]
Вважають, що ДІШЮІДБОСТЬ виникла в ході еволюції на основі гаплоїдних організмів і закріпилася завдяки потужність. Це дозволяє накопичувати потужність. [6]
Коли ми говорили вище про еквівалентність понять генотип в біології і вектор змінних в математиці, слід було б домовитися про те, що ця еквівалентність має сенс тільки тоді, коли мова йде про гаплоїдних організмах. тобто про організми, що володіють одинарним набором хромосом. До таких належать бактерії, водорості та багато інших найпростіші організми, що займають нижчі щаблі еволюційного розвитку. Ссавці, і зокрема, людина, є диплоїдними організмами. В ядрі кожної клітини кожного з нас (за винятком статевих клітин - сперматозоїдів і яйцеклітин - які є гаплоїдними) в нормі міститься подвійний набір з 23 хромосом. Один комплект дістався нам, як відомо, від батька, а інший - від матері. В обох комплектах існують так звані гомологічні хромосоми, що кодують одні й ті ж фенотипічні ознаки і володіють, в принципі, однаковою структурою. Так, і в батьківській, і в материнській хромосомах ідентичні фрагменти кодують колір очей. Проте, колір очей дитини залежить від того, які стосунки домінування між генами батьків. Про те, як регулюються в природі відносини домінантності - рецессивности між гомологічними генами батьківських хромосом, у біологів немає єдиної думки і тепер. Розроблено різні феноменологічні моделі, одні з яких припускають механізми повного домінування, що виключають активність гена, що знаходиться в рецесивним стані. [7]
У диплоидного організму є дві копії кожного гена; однак для виживання і нормальної життєдіяльності в більшості випадків буває достатньо однієї копії. Мутація, що порушує функцію життєво важливого гена, для гаплоидного організму легальна, але вона може виявитися нешкідливою для диплоидов, якщо порушена лише одна з двох копій гена. Найчастіше в геномах диплоїдних організмів міститься багато таких рецесивних ле-талей. Однак статеве розмноження накладає обмеження иа їх кількість. Якщо обидві батьківські особини несуть рецесивну летальну мутацію в одному і тому ж гені, їх нащадок може успадкувати дві мутантні копії цього гена і не отримати жодної нормальної; такий організм загине, і разом з ним будуть втрачені мутантні копії гена. Чим більше поширений в популяції мутантний ген, тим швидше він буде елімінувати. В результаті встановлюється рівновага між швидкістю елімінації му-тантного алелі і швидкістю його утворення за рахунок нових мутацій. При рівновазі мутантний аллель зустрічається в популяції досить рідко (хоча і значно частіше, ніж це було б у гаплоидного організму): переважна більшість особин будуть дійсно диплоїдними у цій локусу-у них будуть дві функціонуючі копії гена. Подібним чином йде справа і з тими рецесивними мутаціями, які просто шкідливі, але не є легальними. [8]
Ми звикли до того, що який-небудь проект описується однією єдиною точкою з простору змінних, якою однозначно відповідає знову-таки одна точка з простору критеріїв. Цей примітивний рівень складності уявлень відповідає способу зберігання генетичної інформації у гаплоїдних організмів. [9]
В життєвому циклі нейроспори переважає гаплофаза, тоді як діплофаза закінчується відразу після мейозу і освіти так званих аскоспор. Кожна диплоидная материнська клітина суперечка утворює 8 гаплоїдних аскоспор, які можна вибрати з сумки по одній. При проростанні аскоспор утворюється гаплоїдний організм. і властивості цього гаплоїдії проявляються безпосередньо, без будь-яких порушень, пов'язаних із заплідненням і домінуванням. Домінування, звичайно, може мати місце тільки у організмів, що містять по дві хромосоми кожного типу. [10]
Таким чином, з двох головних компонентів хромосоми - ДНК і білка - тільки ДНК є носієм генетичної інформації. Питання про подвоєння хромосом розглядається в наступному розділі. Рекомбінація, принаймні у гаплоїдних організмів. відбувається, мабуть, шляхом розриву і возз'єднання хромосом. [11]
Цей досвід показує, що домінантний летальний ефект, отриманий при опроміненні яйця в менших дозах, є наслідком ураження ядра яйцеклітини. З дослідів з Habrobracon видно також, що пошкодження хромосоми призводить до загибелі клітини. Якщо ядро яйцеклітини або сперми дією опромінення в помірній дозі було поврежденк до запліднення, то запліднене яйце не здатне закінчити розвиток, тоді ках яйце, в якому материнські або батьківські хромосоми взагалі відсутні або ж ія дію повністю придушене в результаті опромінення в дуже високих дозах, развіваетсо в гаплоїдний організм. [12]
Таким чином, у диплоїдного виду з статевим розмноженням можуть виникати нові гени в результаті мутацій в додаткових копіях наявних генів; ці нові гени можуть поширитися в популяції завдяки відбору на користь гетерозигот, причому не будуть втрачені і вихідні гени; і нарешті, нові гени можуть додатково включатися в геном в результаті процесів дуплікації генів і генетичної рекомбінації. Така послідовність подій возмножность тільки у диплоїдних видів. Збагачення генома у гаплоидного виду пов'язано з великими труднощами. Якщо в процесі придбання нового гена вид повинен зберегти і старий ген, то йому доведеться чекати виникнення потрібної мутації у одній з дуже небагатьох особин, у яких вже відбулася Дуплікація відповідного локусу. Детальні розрахунки показують, що в типовому випадку диплоїдний організм здатний розширювати свій геном і додавати до нього нові гени з новими функціями в сотні або навіть тисячі разів швидше, ніж це відбувається у гаплоидного організму. [13]
Рекомбінація у бактеріофагів не завжди здійснюється тим же шляхом, що і у вищих організмів. Так, два реціпрок-них кросовера лише в середньому утворюються з однаковою частотою. У деяких клітинах можуть різко переважати кросовери якогось одного типу. Це вказує на те, що механізм рекомбінації у фагів так чи інакше відхиляється від звичайного перехрещення, існуючого у вищих організмів. Проте рекомбінація відбувається досить регулярно, щоб для бактеріофагів також можна було побудувати генетичні карти, розташувавши на них гени в певній послідовності і на різних відстанях один від одного. У генетичному відношенні фаги поводяться як гаплоїдні організми з однією групою зчеплення. [14]
У диплоидного організму є дві копії кожного гена; однак для виживання і нормальної життєдіяльності в більшості випадків буває достатньо однієї копії. Мутація, що порушує функцію життєво важливого гена, для гаплоидного організму легальна, але вона може виявитися нешкідливою для диплоидов, якщо порушена лише одна з двох копій гена. Найчастіше в геномах диплоїдних організмів міститься багато таких рецесивних ле-талей. Однак статеве розмноження накладає обмеження иа їх кількість. Якщо обидві батьківські особини несуть рецесивну летальну мутацію в одному і тому ж гені, їх нащадок може успадкувати дві мутантні копії цього гена і не отримати жодної нормальної; такий організм загине, і разом з ним будуть втрачені мутантні копії гена. Чим більше поширений в популяції мутантний ген, тим швидше він буде елімінувати. В результаті встановлюється рівновага між швидкістю елімінації му-тантного алелі і швидкістю його утворення за рахунок нових мутацій. При рівновазі мутантний аллель зустрічається в популяції досить рідко (хоча і значно частіше, ніж це було б у гаплоидного організму): переважна більшість особин будуть дійсно диплоїдними у цій локусу-у них будуть дві функціонуючі копії гена. Подібним чином йде справа і з тими рецесивними мутаціями, які просто шкідливі, але не є легальними. [15]
Сторінки: 1