Ембріональний розвиток організмів

I. Визначення індивідуального розвитку. періодизація онтогенезу
Біологія розвитку - область науки про живу, яка виникла на стику ембріології, молекулярної біології, генетики. Вона вивчає спадкові, молекулярні, структурні та функціональні засади індивідуального розвитку, механізми регуляції життєдіяльності організму. Онтогенез або індивідуальний розвиток організму - це повний цикл розвитку особини, в основі якого лежить реалізація спадкової інформації на всіх стадіях існування в певних умовах середовища. Це сукупність взаємопов'язаних і детермінованих хронологічних подій, закономірно відбуваються в процесі життєвого циклу.
Філогенез - процес історичного розвитку організмів. Онтогенез обумовлений філогенезом кожного виду.
Онтогенез - це процес безперервний, однак, для вирішення конкретних наукових і практичних завдань запропоновано кілька схем періодизації. Відповідно до однієї з них виділяють 3 періоди: преембріональний, ембріональний, постембріональний.
Преембріональний період (прогенез) відповідає гаметогенезу і запліднення, тому що ці процеси багато в чому визначають розвиток організму. З общебиологических позицій відповідно зі здатністю організму здійснювати функцію статевого розмноження онтогенез ділять на 3 періоди: дорепродуктівний, репродуктивний, пострепродуктивном. У комплексі наук, складових біологію розвитку, ключове місце належить ембріології, тому що саме в зародковий період онтогенезу відбувається формування структур і функцій основних систем організму, реалізується програма спадковості.

II. Загальні закономірності ембріонального розвитку тварин
Ембріологія - наука, що вивчає закономірності зародкового розвитку організмів. Основи ембріології заклав Харківський академік К. Бер (1792- 1876), який вперше описав яйцеклітину ссавців і показав, що зародок хребетних розвивається спочатку з двох зародкових пластів. Основні роботи в області порівняльної ембріології були виконані українськими ембріологами А.О. Ковалевським, І.І. Мечникова, А.Н. Северцовим.
Ембріональний або зародковий період онтогенезу починається з моменту запліднення і триває до виходу зародка з яєчних оболонок. Щодо короткі відрізки ембріогенезу, що розрізняються за характером формотворчих процесів, називають стадіями розвитку.
Власне ембріональний розвиток включає стадії дроблення, гаструляції, а також органо-і гістогенез. Процеси гаметогенеза і запліднення називають прогенезу. Цитологічних вони складають проміжну ланку, що зв'язує онтогенезу батьків з онтогенезом їх потомства. Преембріональний період (прогенез) включає розвиток сперматозоїдів і яйцеклітин з первинних статевих клітин в процесі гаметогенезу. Морфофізіологічні особливості яєць мають важливе значення для початкових фаз ембріогенезу.
Первинні статеві клітини відокремлюються на ранніх стадіях ембріогенезу (з ентодермальних клітин - у анамній або з клітин жовткового мішка - у амниот) і мігрують в країни, що розвиваються залози. У людини між 2-м і 5-м місяцями овогонії інтенсивно розмножуються, а до 7- го місяця входять в профазу першого поділу мейозу. Важливим явищем в овогенезі є ампліфікація генів - це утворення численних копій генів, що кодують синтез рРНК, необхідної для раннього ембріогенезу. Багато хромосоми набувають вигляду лампових щіток, на них синтезуються про запас рРНК і мРНК - це період малого росту. У цитоплазмі яйцеклітини відбувається утворення поживних речовин білка (жовтка), глікогену, жиру. Це супроводжується збільшенням розмірів яйцеклітини (період великого зростання), що веде до зниження ядерно-цитоплазмових відносин. Яйцеклітини, що містять невелику кількість жовтка, який розподілений рівномірно, називаються ізолецітальнимі. У більшості хребетних жовтка в цитоплазмі багато і він розподілений нерівномірно. Такі яйця називають телолецитальние. У цитоплазмі яйцеклітин синтезується набір специфічних регуляторних білків: фактор дезінтеграції ядерної оболонки, фактор, що викликає кондом-сацію хромосом, фактор, що перетворює ядро сперматозоїда в пронуклеус (активує в ньому синтез ДНК перед дробленням), фактор, відповідальний за цитотомії, фактор визначає блок мейозу. У цитоплазмі яйцеклітин під мембраною виділяється поверхневий кортикальний шар, товщиною 2-3 мкм, що містить мікрофіламенти і гранули полисахаридной природи. На стадії накопичення жовтка в яйцях більшості тварин виявляється полярність, відзначається анімальний-вегетативна орієнтація: кількість жовтка збільшується в напрямку до вегетативного полюса. Відзначається ооплазматічская сегрегація - нерівномірний розподіл речовин цитоплазми: мРНК, глікоген концентруються на анімальному полюсі, аскорбінова кислота - на екваторі, жовток - на вегетативному полюсі. Завдяки цьому вже на рівні яйцеклітини можна уявити карту презумптівного зачатків - частин майбутнього організму. Цей процес особливо активно триває після запліднення. Крім плазматичноїмембрани яйця мають додаткові оболонки: первинну, вторинну, третинну.
Запліднення - процес злиття статевих клітин, в результаті якого утворюється зигота. Він складається з 3-х етапів:
1. Зближення гамет і проникнення сперматозоїда в цитоплазму яйцеклітини. Гамета виділяє речовини - Гамоні, які активують рух сперматозоїда, відбувається акросомная реакція - розчинення яєчних оболонок, злиття мембран яйцеклітини і сперматозоїда. Утворюється цитоплазматичний місток, ядро і центриоль сперматозоїда входять в цитоплазму яйцеклітини.
2. Кортикальна реакція: змінюється кортикальний шар ооплазми (кортикальні гранули розчиняються) і утворюється оболонка запліднення (желточная). Перевітелліновое простір забезпечує блок поліспермії.
3. Активація метаболізму яйцеклітини характеризується синтезом білка на рівні трансляції, тому що мРНК, тРНК, рибосоми і енергія були запасені ще в овогенезі. Яйцеклітина в момент зустрічі зі сперматозоїдом знаходиться на одній зі стадії мейозу (метафази II). Блок мейозу знімається, мейоз завершується, після чого ядро яйцеклітини перетворюється в жіночий пронуклеус. Ядро сперматозоїда набуває вигляду профазних, в ньому подвоюється ДНК і формується чоловічий пронуклеус. Обидва пронуклеуса зближуються і зливаються, утворюючи загальну метафазну платівку - це сингамії. Перше мітотичний поділ призводить до утворення 2-х клітин (бластомерів) з набором хромосом 2n 2с.
Ембріональний розвиток починається процесом дроблення, який складається з послідовних мітотичних поділів зиготи і далі бластомерів. Процес дроблення закінчується утворенням багатоклітинного зародка - бластули. Спочатку бластомери щільно прилягають один до одного, утворюючи Морула, потім між клітинами утворюється порожнина, бластомери відтісняються до периферії, утворюючи стінку бластули - бластодерму, а порожнину всередині - бластоцель. Порядок і спосіб дроблення залежить від будови яєць, від кількості і розподілу жовтка. Тип дроблення визначається правилом Сакса-Гертвіга: ядро прагне розташуватися в центрі вільної від жовтка цитоплазми, а веретено поділу - в напрямку найбільшої протяжності цієї зони.
За характером взаємного розташування бластомерів і швидкості ділення розрізняють: радіальне дроблення (у голкошкірих), білатеральні (у аскариди), спіральний (у молюсків), анархічний (у медузи).

Особливості молекулярно-генетичних і біохімічних процесів при дробленні.
1. мітотичний цикл вкорочені (у морського їжака - 30-40 хв).
2. У ДНК бластомеров більше точок ініціації і синтез ДНК йде у всіх РЕПЛІКОН одночасно.
3. Транскрипція генів і синтез іРНК починається на різних стадіях розвитку. Якщо в яйцеклітині багато жовтка і інших речовин - на стадії ранньої бластули. У ссавців - на стадії 2-х бластомерів: при цьому синтезуються білки клітинних мембран, ферменти, необхідні для поділу. Важлива роль належить цитотомії. Борозни дроблення проходять по кордонах між ділянками ооплазми, що відображають явище ооплазматічеськая сегрегації, і цитоплазма різних бластомеров різниться за хімічним складом.
Гаструляция - перетворення одношарового зародка бластули в багатошаровий (2-х- або 3-х шаровий), званий гаструлою. Бластодерма перетворюється в зовнішній зародковий листок -ектодерму і внутрішній - ентодерми, яка формує порожнину всередині - гастроцель. Отвір, що веде в гастроцель, називають бластопором або первинним ротом. Наявність 2-х зародкових листків у всіх багатоклітинних - свідоцтво гомології і єдності походження тваринного світу. Розвиток третього зародкового листка - мезодеоми -є еволюційним ускладненням фази гаструляції. Виділяють 4 різновиди спрямованих в просторі переміщень клітин в процесі гаструляції:

1. Інвагінація - впячивание ділянки бластодерми всередину цілим пластом.

2. Епіболія - обростання дрібними клітинами анімального полюса більших, які відстають у швидкості ділення клітин вегетативного полюса.

3. деламінація - розшарування клітин бластодерми на 2 шари, що лежать один над одним.

4. Імміграція - переміщення груп або окремих клітин. У кожному разі ембріогенезу поєднуються кілька способів гаструляції.

Мезодерма - третій зародковий листок утворюється двома способами: телобластичний або ентероцельним.
На стадії гаструли починається цітодіфференціровка, тобто активне використання генетичної інформації власного геному. Одним з регуляторів генетичної активності є різний хімічний склад цитоплазми клітин зародка внаслідок ооплазматічеськая сегрегації.

Стадія гисто- органогенезу - освіту тканин і органів. Зародкові листки, займаючи певне положення по відношенню один до одного, забезпечують взаємодію між клітинними групами - ембріональну індукцію. При цьому відокремлюються клітинні групи, змінюється форма, структура і хімічний склад клітин. З'являються зачатки майбутніх органів. Процеси морфогенезу супроводжуються диференціацією клітин, утворенням тканин і виборчим і нерівномірним зростанням окремих органів і частин організму. Початкову стадію органогенезу називають Нейруляція (рис. 23), вона характеризується формуванням комплексу осьових органів: нервової пластинки, замиканням її в нервову трубку, а також формуванням хорди і вторинної кишки. Освіта комплексу осьових органів - нервової трубки, хорди, кишки - характерна риса організації всіх хордових. Мезодерма з боків від хорди розщеплюється на парні сегменти - соміти. Екто- мезо- і ентодерми в ході подальшого розвитку, взаємодіючи один з одним, беруть участь у формуванні певних органів.

У більшості хребетних до провізорних органів відносяться амнион, хоріон, жовтковий мішок і аллантоис, у плацентарних - ще і плацента. Наявність або відсутність амниона дозволяє розділити хребетних на 2 групи. Анамнії - еволюційно давніші - круглороті, риби, земноводні - їх розвиток відбувається у водному середовищі.
До групи амніот відносять первічноназемних; плазунів, птахів і ссавців. Амніон і хоріон розвиваються з ектодерми, жовтковий мішок - з ентодерми, аллантоіс з ентодерми і спланхноплеври.

III. механізми онтогенезу
Виявлення механізмів клітинних і системних процесів просторових і часових перетворень в життєвому циклі організму становить основну проблему сучасної біології розвитку. Сучасна біологія розвитку розглядає такі механізми онтогенезу:
1. Розподіл клітин відіграє важливу роль: 1) з одноклітинної стадії розвивається багатоклітинний організм; 2) поділ забезпечує зростання структур організму; 3) забезпечуються морфогенетические процеси в ембріогенезі, а у дорослих - різні форми регенерації.
Интерфаза має різну тривалість залежно від стадії розвитку, локалізації та функції клітин. Встановлено, що багато структур зародка розвиваються з невеликого числа клітин. Сукупність клітин, які є нащадками однієї родоначальної клітини називають клоном. Механізм відбору клітин неясний. На мишах показано, що на стадії бластоцисти в 64 клітини, подальший розвиток організму відбувається з трьох клітин. Відомі мутації у дрозофіли, які змінюють розміри організму за рахунок одного додаткового розподілу. Т.ч. клітинний розподіл протікає з різною інтенсивністю, в різних частинах, в різний час, носить локальний характер і піддається мутаційним змін.
2. Міграція клітин. Переміщення клітин мають велике значення, починаючи з процесу гаструляції. Клітини мезенхимного типу мігрують поодиноко або групами, а епітелію - пластом. Клітини нервового гребеня, мігруючи, утворюють два потоки: поверхневий - включається в епідерміс, де диференціюється в пігментні клітини; другий потік мігрує в черевному напрямку, утворюючи чутливі спинномозкові, симпатичні і парасимпатичні ганглії. Первинні статеві клітини переміщаються з желточной ентодерми в зачаток статевої залози. Порушення міграції веде до недорозвинення органів, порушення нормальної локалізації та виникнення вад розвитку. Наприклад, порушення міграції нейробластов веде до мікрогірія і полігірія - аномальному розташуванню звивин в корі великих півкуль. Механізм міграції - амебоидние руху клітин за типом хемотаксиса або внаслідок контактних взаємодій зі структурованим субстратом.
3. Сортування клітин. Клітини не тільки переміщаються, а й пізнають один одного. Клітини екто-, енто- і мезодерми сегрегують, збираються в групи. Це явище пояснюється адгезію - виборчої злипання клітин одного типу внаслідок відмінностей у поверхневому заряді мембран. Контактні взаємодії засновані також на антигенних властивостях мембран.
4. Загибель клітин. Яскраві приклади руйнувань пов'язані з метаморфозом земноводних, комах. У людини закладка ребер у 7-го шийного хребця піддається некрозу.
5. ембріональна індукція - це взаємодія частин зародка, коли одна ділянка впливає на долю іншого (досліди німецького вченого Шпемана в 1924 р на зародках амфібій). Ефект індукує впливу визначається здатністю сприймати вплив і відповідати на нього, т. Е. Компетенцією.
6. Диференціація клітин - процес придбання спеціалізації. Клітка набуває хімічні, морфологічні, функціональні особливості. Перші хімічні та морфогенетичні відмінності між клітинами виявляються в період гаструляції. Зародкові листки - приклад ранньої диференціювання. Таким чином клітини, що володіють однаковим кариотипом і генотипом диференціюються в певному напрямку, відповідно до виду організмів. В даний час загальноприйнятою є точка зору про диференціальної експресії генів як основного механізму цітодіфференціровкі. Експресія гена в ознаку - складний процес, який можна вивчати по продуктам активності генів біохімічним методом, електронно-мікроскопічно і ін. Вивчення політенних хромосом показало, що клітини різного типу містять різні пуфф, тобто транскрибируются різні гени. Видозмінюються і інші етапи експресії гена, відбуваються посттранскрипційна перетворення РНК, трансляція, Посттрансляційні процеси. Важливим в диференціюванні клітин є альтернативний процесинг первинних транскриптів.