цвітіння рослин
Умови цвітіння і запилення накладають особливий відбиток на фізичні і особливо на врожайні властивості насіння. Посівні якості - показники, які характеризують якість насіння відповідно до вимоги ГОСТу (схожість, чистота і т.п.). Фізичні якості - показники, що характеризують фізичні особливості насіння, не передбачені ГОСТом (крупність, вирівняність і т.п.). Врожайні властивості - здатність насіння дати той чи інший урожай в конкретних умовах виробництва. Сортові властивості - здатність насіння підтримувати загальний рівень врожайності, властивий даному сорту при збережень сортовий типовості і біологічних особливостей сорту. Тому вони повинні завжди привертати увагу семеноведа-дослідника і агронома-насіннєвода. І дійсно, хіба той факт, наприклад, що з величезного числа квіток гречки утворюється тільки 3-5% нормальних насіння, а інші гинуть до запліднення або в результаті неправильного ембріонального розвитку, не представляє особливого інтересу для семеноведа? У люцерни, квасолі, гороху та інших культур завжди спостерігається високий відсоток опалого, незапліднених квіток. І тут процеси відбуваються при цвітінні і запиленні, відіграють вирішальну роль. Семеновод в своїй практичній діяльності повинен домагатися, щоб насіння зав'язувалося максимальну кількість. Порушення взаємозв'язку між цвітінням і умовами запилення призводить до різкого зниження врожаю.
Цвітіння рослини накладає великий відбиток на формування різноякісності насіння, і цей процес не можна вивчати без детальних спостережень.
Квітки розкриваються або вранці, а в більш жарку або несприятливу погоду вони закриваються (у більшості культур), або ввечері. Невідповідність умов для нормального цвітіння може викликати зниження врожайності і погіршення якості насіння. Особливо великий вплив на процес цвітіння надають температура і вологість повітря, і ці фактори або підвищують врожайність, або зводять її до мінімуму. Відзначається, що в залежності від зовнішніх умов самоопилітель (пшениця, ячмінь та ін.) Можуть цвісти відкрито або закрито, що відбивається на біологічні властивості одержуваних насіння.
Відомо, що в суцвітті квітки зацвітають неодночасно: у колосках пшениці та жита цвітіння йде від середини вгору і вниз, у складноцвітих - від країв до середини кошики і т.п. Це також викликає разнокачественность насіння, бо складаються різні умови для подальшого запилення і розвитку насіння. Особливо це сильно проявляється у рослин з великою тривалістю цвітіння. Наприклад, у багатьох злаків цвітіння триває кілька днів, а у бавовнику - кілька місяців. Природно, що це ставить розвиваються насіння від першого і наступних термінів цвітіння в нетотожні умови і позначається на властивостях насіння. Тому семеновед, вивчаючи властивості насіння, повинен знати, за яких умов, починаючи з цвітіння, йшло їх утворення і формування.
У період цвітіння відбуваються процеси запилення і запліднення.
Запилення - це потрапляння пилку на рильце квітки. Рильце може запилювати пилком свого ж квітки або іншої квітки того ж рослини (самозапилення, або автогамія), або пилком іншої рослини (перехресне запилення, аллогамія або ксеногамія).
До самоопилітель відносяться такі важливі культури, як пшениця, ячмінь, овес, просо, рис, квасоля, вика, соя, льон, бавовник та ін.
До перекрестноопилітелям відносяться кукурудза, соняшник, коноплі, жито, буряк, гречка, гарбуз і ін.
Розрізняють дві форми самозапилення: 1) приховане (або клейстогамія), коли запилення відбувається в не розкриває квітках; тут на рильце може потрапляти не пилкові зерно, а пилкова трубка (пилок проростає в пильовику, пилкова трубка доростає до рильця і проникає в зародковий мішок, наприклад, у арахісу і інших рослин); 2) так звана гейтеногамія - запилення рильця пилком чоловічих квіток того ж рослини, але має роздільностатеві квітки.
Самозапилення навіть у самоопилітелей, якщо воно триває тривалий час, викликає депресію, погіршення біологічних якостей насіння, особливо шкідливо воно у перекрестніков. Ч. Дарвін яскраво висловив це наступними словами: «природа найурочистішим чином заявляє нам, що вона відчуває огиду до постійного самооплодотворению». Тому, зазначав неодноразово Ч. Дарвін, в природі немає абсолютних самоопилітелей - навіть у найсуворіших з них спостерігається перехресне запилення. З культурних рослин найсуворішим самоопилітель є ячмінь, колос якого нерідко цвіте до виходу з листового піхви, але при деяких метеорологічних умовах, і він здатний запилюватися перехресно. Часто перехресно переопиляются квасоля, просо та інші культури, а пшениця, наприклад, має досить велику кількість відкрито квітучих квіток.
Є рослини, які відносяться до факультативним перекрестнікам або факультативним самоопилітель (в залежності від того виду запилення, яке переважає). Наприклад, сорго в нормальних польових умовах має близько 60% зерен від самозапилення. Тому його можна віднести до факультативних самоопилітель. До цієї ж групи належать боби, чина та ін.
Перехресне запилення, з точки зору еволюції, більш прогресивно, бо воно сприяє прояву великої різноманітності форм і підвищенню життєвості насіння. Тому в природі зустрічаються різні пристосування, що гарантують перехресне запилення і обмежують можливість самозапилення. Так, у деяких рослин проявляється діхогамія. тобто різночасне дозрівання чоловічих і жіночих суцвіть і квіток або тичинок і маточки в одній квітці. При цьому можливе або більш раннє дозрівання тичинок (протерандрии), або маточки (протерогінія).
Протерандрии спостерігається у соняшнику та інших рослин в родинах складноцвітих, бобових, губоцвітих, а також у кукурудзи, яка викидає волоті з пилком на 3-4 дні раніше, ніж з'являються жіночі суцвіття (а в несприятливих умовах можливо навіть повне відцвітання волоті до появи рилець) .
До протерогініческім рослин належать конопля, у якій раніше цвітуть жіночі особини (матерка), а потім чоловічі (плоскінь), буряк.
У інших рослин пристосування до перехресного запилення проявляється в гетеростілія. тобто в такій будові квітки, коли тичинки і стовпчики розрізняються по довжині, і таким чином пилок віддалена від рильця власного квітки. Відомі два типи гетеростілія: диморфна. якщо є квітки з довгими і короткими стовпчиками (гречка), і тріморфная. якщо, крім квіток з довгими і короткими стовпчиками, є ще третій тип квітки - з середньою довжиною стовпчика (у деяких диких видів).
Відомі й інші біологічні пристосування, що обмежують самозапилення: спеціальний електронний пристрій віночків і тичинок, механічно перешкоджають попаданню пилку на рильце власного квітки; часто пилкова трубка не досягає семяпочки, як це спостерігається у люцерни; та інші фактори самобесплодни при самозапилення (у жита, буряка, капусти та ін.).
До типових перекрестнікам відносяться рослини, у яких чоловічі і жіночі квітки розташовані на різних особинах - це так звані дводомні рослини (коноплі, шпинат і ін.), А також однодомні. але роздільностатеві, тобто такі, у яких є окремо чоловічі і жіночі квітки (у кукурудзи волоть і початок і т.п.).
Перехресне запилення обумовлено також і способом поширення пилку. За цією ознакою розрізняють рослини анемофіл'ние (пилок поширюється вітром, як у кукурудзи, жита, коноплі, буряка і ін.) І ентомофіл'ние (пилок поширюється за допомогою комах, як у гречки, гарбуза, еспарцету). Серед дикої флори і бур'янів відомі також гідрофільні (поширення пилку за допомогою води) і орнітофіл'ние (поширення пилку за допомогою птахів) рослини.
Так, щоб відбулося запилення люцерни, необхідно тиск на стінки трубки віночка зсередини; при цьому тичинкова трубка з товкачем вискакує з човники, обсипаючи пилком рильце. Без такого тиску квітка не розкривається і запилення не відбувається. Це роблять тільки комахи і часто специфічні їх види. За даними американських вчених Хедфільда і Колдера, 12 джмелів забезпечують більше зав'язування насіння, ніж 4 тисячі бджіл. Відомо у нас і за кордоном, що люцерна росте добре в багатьох районах, але високі врожаї насіння отримують тільки в певних місцях. Подібне явище пов'язане з рядом причин, в тому числі і з наявністю специфічних видів комах-запилювачів.
Однак не слід думати, що будь-яке самозапилення шкідливо. Є дані, які показують, що навіть для найтиповіших перекрестніков (кукурудза і ін.) Короткочасне самозапилення абсолютно необхідно. Таким чином, запилення носить двоїстий характер: збагачення спадковості, розширення пристосувальних функцій, підвищення мобільності всього організму - все це дає перехресне запилення. У той же час для організму потрібно обмеження цих властивостей, відома стабільність і консервативність організму, тобто потрібно якась норма, притаманна даному виду - це створюється самозапиленням. Отже, всім рослинам необхідні акти самооплодотворения, але ці акти відбуваються з різною частотою у самоопилітелей і перекрестніков.