Бульбочкові освіти у небобових рослин, характеристика кореневих та листових клубеньков -

Бульбочкові освіти у небобових рослин

Характеристика кореневих і листових клубеньков

Кореневі бульби або утворення, що нагадують бульби, широко поширені на коренях не тільки бобових рослин. Вони виявлені у голонасінних і покритонасінних дводольних рослин. Є до 200 видів різних рослин, що зв'язують азот в симбіозі з мікроорганізмами, які утворюють бульби на їх коренях (або листі). Бульби голонасінних рослин (порядки Cycadales - саговники, Ginkgoales - гінкгові, Coniferales - хвойні) мають ветвящуюся коралловидную, сферичну або четковідние форму. Вони являють собою потовщені, видозмінені бічні корені. Природа збудника, що викликає їх утворення, до сих пір не з'ясована. Ендофіти голонасінних рослин відносять і до грибів (фікоміцетів), і до актиноміцетів, і до бактерій, і до водоростей. Деякі дослідники припускають існування множинного симбіозу. Наприклад, вважають, що у саговників в симбіозі беруть участь азотобактер, бульбочкові бактерії та водорості. Також не вирішено питання і про функції клубеньков уголонасінних. Ряд учених намагається в першу чергу обґрунтувати роль клубеньков як азотфиксаторов. Деякі дослідники розглядають бульби подокарпових як резервуари води, а бульбами саговників нерідко приписують функції повітряних коренів. У ряду представників покритонасінних дводольних рослин бульби на коренях були виявлені понад 100 років тому.

У літературі є характеристика клубеньков дерев, чагарників і напівчагарників (сімейства Coriariaceae, Myricaceae, Betulaceae, Casuarinaceae, Elaeagnaceae, Rhamnaceae), що входять в цю групу. Бульби більшості представників даної групи - коралоподібні грона рожево-червоного кольору, з віком набувають коричневого забарвлення. Є дані про наявність в них гемоглобіну. У видів роду Elaeagnus (лохів) бульби білого кольору. Нерідко бульби мають великі розміри. У казуарин (Casuarina) вони досягають в довжину 15 см. Функціонують кілька років. Рослини з бульбами поширені в різних кліматичних поясах або приурочені до певного ареалу. Так, Shepherdia і Ceanothus зустрічаються тільки в Північній Америці, Casuarina - переважно в Австралії. Значно ширше поширені лохів і обліпиха [6].

Багато рослин даної групи ростуть на бідних на поживні елементи грунтах - пісках, дюнах, скельних породах, болотах. Детальніше вивчені бульби вільхи (Alnus), зокрема A. glutinosa, виявлені ще в 70-х роках минулого століття М. С. Вороніним. Існує припущення, що бульби властиві не тільки сучасним, але і вимерлим видам вільхи, оскільки їх знаходили на коренях викопної вільхи в теоретичних відкладеннях долини річки Алдана - в Якутії.

Ендофіт в бульбах поліморфа. Він зазвичай зустрічається у вигляді гіф, везикул і бактероїдів Таксономічне положення ендофітів до сих пір не встановлено, оскільки численні спроби виділити його в чисту культуру виявлялися марними, а якщо і вдавалося виділити культури, вони виявлялися невірулентние.

Значно рідше бульби зустрічаються у представників сімейства Zygophyllaceae (парнолістніковие). Вперше вони були виявлені на кореневій системі Tribulus terrestris. Пізніше бульби були знайдені і в інших видів якорцев.

Більшість представників сімейства Zygophyllaceae - ксерофітні чагарники або багаторічні трави. Вони поширені в пустелях тропічних і субтропічних областей, ростуть і на піщаних дюнах, пустищах і болотах помірного пояса.

Цікаво відзначити, що такі тропічні рослини, як парнолистник яскраво-червоний, утворюють бульби тільки при високій температурі і низькій вологості грунту. Зволоження грунту до 80% від повної вологоємності перешкоджає формуванню бульб. Як відомо, у бобових рослин помірного клімату спостерігається зворотне явище. При недостатній вологості вони не утворюють бульбочок. Бульби у рослин сімейства парнолістнікових розрізняються розмірами і розташуванням на кореневій системі. Великі бульби зазвичай розвиваються на головному корені і близько від поверхні грунту. Більш дрібні знаходяться на бічних коренях і на більшій глибині. Іноді бульби утворюються на стеблах, якщо вони лежать на поверхні грунту.

Бульби у якорцев наземних на пісках уздовж Південного Бугу мають вигляд дрібних білих злегка загострених або круглих бородавок. Вони зазвичай покриті сплетінням грибних гіф, що проникають всередину кори кореня.

У парнолистник яскраво-червоного бульби є кінцеві потовщення бічних коренів рослин. У бульби виявляються бактероїди; бактерії дуже нагадують бульбочкові.

Бульби тропічних рослин Tribulus cistoides тверді, округлі, близько 1 мм в діаметрі, з'єднані з корінням широкою основою, на старих коренях нерідко кільчасте. Найчастіше розташовуються на коренях, чергуючись, з одного або з двох сторін. Для клубеньков характерна відсутність зони меристеми. Подібне явище спостерігається при утворенні бульбочок у хвойних рослин. Клубенек тому виникає за рахунок поділу клітин перициклу стели.

Гістологічне вивчення клубеньков Tribulus cistoides на різних стадіях розвитку показало, що в них відсутні мікроорганізми. На підставі, цього, а також скупчення в бульбах великих кількостей крохмалю їх вважають утвореннями, які виконують функцію забезпечення рослин запасними поживними речовинами.

Бульби вейника лісового - сферичні або кілька подовжені освіти до 4 мм в діаметрі, щільно сидять на коренях рослин. Колір молодих бульб найчастіше білий, зрідка рожевий, старих - жовтий і бурий. Клубенек пов'язаний з центральним циліндром кореня широким судинним пучком. Так само як і у Tribulus cistoides, бульби вейника мають кору, корову паренхіму, ендодерму, періцікліческую паренхиму і судинний пучок. Бактерії в бульбах вейника лісового дуже нагадують бульбочкових бактерій бобових рослин. Бульби знайдені на коренях капусти і редьки - представників сімейства хрестоцвітних. Передбачається, що їх утворюють бактерії, які мають здатність зв'язувати молекулярний азот.

Серед рослин сімейства маренових бульби зустрічаються у кавових Coffea robusta і Coffea klainii. Вони дихотомически розгалужуються, іноді сплощені і мають вигляд опахала. У тканинах бульби зустрічаються бактерії і бактероідной клітини. Бактерії, на думку Стейарта, відносяться до Rhizobium, але названі їм Bacillus coffeicola.

Бульби у рослин сімейства троянда були виявлені на дріад (куропаточьей траві). У двох інших представників цього сімейства - Purshia tridentata і Cercocarpus betuloides - описані типові коралоподібні бульби. Однак ніяких даних про будову цих бульбочок і природі їх збудника в літературі немає.

Листові бульби. Відомо понад 400 видів різних рослин, що утворюють бульби на листках. Найбільш добре вивчені бульби у Pavetta і Psychotria. Вони розташовуються на нижній поверхні листя уздовж основної жилки або розсіяні між бічними жилками, мають інтенсивний зелений колір. У бульби сконцентровані хлоропласти і танін. При старінні на бульбах часто з'являються тріщини. Сформувався клубенек заповнений бактеріями, що інфікують листя рослини, очевидно, в момент проростання насіння. При вирощуванні стерильних насіння бульби не виникають і рослини розвиваються хлоротичними. Виділені з листових клубеньков Psychotria bacteriophyla бактерії виявилися належать до роду Klebsiella (К. rubiacearum). Бактерії фіксують азот не тільки в симбіозі, а й в чистій культурі - до 25 мг азоту на 1 г використаного цукру. Треба думати, що вони грають важливу роль в азотному живленні рослин на малородючих ґрунтах. Є підстави вважати, що вони постачають рослини не тільки азотом, але і біологічно активними речовинами.

Іноді на поверхні листя можна побачити глянцеві плівки або різнокольорові плями. Їх утворюють мікроорганізми філлосфери - особливий різновид епіфітних мікроорганізмів, які також беруть участь в азотному живленні рослин. Бактерії філлосфери переважно олігонітрофіли (живуть за рахунок незначних домішок азотовмісних сполук в середовищі і, як правило, фіксують невеликі кількості молекулярного азоту), тісно контактують з рослиною.